Альтернативные пути окисления: введение
Важной особенностью дыхательной цепи большинства дрожжевых организмов аэробного типа обмена является наличие альтернативных путей терминального окисления: сосуществование наряду с фосфорилирующей цитохромной цепью , ингибируемой цианидом , нечувствительных к действию цианида и антимицина А окислительных путей. Первые сообщения о присутствии в клетках дрожжей и грибов цианидрезистентного дыхания (т. е. дыхания, не ингибируемого теми концентрациями цианида, которые необходимы для блокирования цитохромоксидазы ) появились еще в 30-х годах. Тогда они не привлекли должного внимания, поскольку казались лишь исключениями из общего правила - участия дыхательного фермента Варбурга (цитохромоксидазы) в терминальной стадии окисления. Однако уже к 60-м годам выяснилось, что явление цианидрезистентности распространено гораздо шире, чем полагали ранее. В основе этого явления может лежать способность клеток вовлекать цианид в обмен (включать в аланин и далее в белки) [ Allen ea 1966 ], функционирование аутооксидабельных антибиотиков и пигментов , оксигеназ и оксидаз немитохондриальной природы [см. разд 2.3 ]; образование супероксидрадикалов при функционировании основной дыхательной цепи , главным образом, в 1-ом комплексе дыхательной цепи [ Boveris ea 1976 , Boveris ea 1978 , Cadenas ea 1977 , Turrens ea 1980 ], образование перекисей ненасыщенных жирных кислот [ Rustin ea 1983 ] и, наконец, функционирование локализованной в митохондриях альтернативной цианидрезистентной оксидазы . Мы ограничимся рассмотрением свойств лишь последней, поскольку она непосредственно связана с дыхательной цепью (см. рис. 15 ), акцептируя восстановительные эквиваленты от одного из ее компонентов и позволяя дыхательной цепи выполнять более сложные метаболические функции в клетках дрожжей по сравнению с клетками млекопитающих [для обзора см. Акимеико ea 1981 , Акимепко ea 1989 , Henry ea 1975 ].
