Альтернативный путь окисления: свойства
Как уже указывалось выше, характерной особенностью альтернативного пути является его эффективное ингибирование ароматическими гидроксамовыми кислотами Кi=1,5 мМ. И хотя теперь ясно, что гидрокcамовые кислоты не являются "ингибитором одного фермента", подавляя активность липоксигеназы, тирозиназы, пероксидазы, а-глицерофосфатдегидрогеназы и других ферментов, до сих пор они остаются наиболее удобным и часто используемым инструментом при обнаружении цианидрезистентной оксидазы. При рассмотрении молекулярного механизма, включенного в функционирование альтернативного пути, важным является выявление продукта восстановления O2 - является ли восстановление четырех-электронным процессом с образованием H2О, двухэлектронным процессом, дающим Н2O2, или одноэлектронным процессом, дающим супероксиданион . В ряде работ было показано, что в интактных митохондриях конечным продуктом восстановления О2 альтернативной оксидазой является H2O [ Betterton ea 1968 , Downie ea 1973 ]. Данные о сродстве цианидрезистентной оксидазы к О2 противоречивы. Как правило, критическая концентрация кислорода для альтернативного пути выше, хотя и не намного, чем для основной дыхательной цепи. Результаты определения эффективности окислительного фосфорилирования (величин ADP/O, Р/О) и протон движущей силы (Ар = Д/Ш+ = Дг/> + ДрН) при окислении различных субстратов в присутствии KCN указывают на то, что альтернативный путь - неэлектрогенный и не сопряжен с фосфорилированием [ Акименко ea 1978 , Betterton ea 1968 , Bahr ea 1973 , Downie ea 1973 , Jagow ea 1973 ] или образованием мембранного потенциала [ Головченко ea 1978 , Akimenko ea 1979 ]. На это указывает и резкое снижение молярного выхода на клетку Y/O2 (эквивалентно АТР/О) у мутанта С. albicans, имеющего цианидрезистентное дыхание [ Kot ea 1976 ].
Хотя время от времени делались попытки подвергнуть ревизии тезис о неспособности альтернативного пути поддерживать синтез АТР или другие энергозависимые реакции [см., напр., Wilson ea 1977 , Wilson ea 1980 ], экспериментальная аргументация авторов была небезупречной и допускала неоднозначную интерпретацию результатов. В ряде случаев последующие публикации авторов опровергали предыдущие. В общем, видимо, физиологическая функция альтернативной оксидазы не связана с запасанием энергии.
