Комплекс III: перенос электронов: альтернативные гипотезы
Кроме изложенной выше гипотезы протон движущего Q-цикла существуют альтернативные объяснения - с участием цитохрома b в переносе протонов [ Konstantinov ea 1990 , Wikstrom ea 1981 ] и через H+-помпу , связанную с эффектом Бора [ Beattie ea 1986 ]. В гипотезе "Q-цикла" трансмембранный перенос протонов прочно связан с переносом электронов, тогда как в " b-цикле " убихинон переносит кроме электронов лишь "скалярные" протоны, а переносчиком векторных протонов является цитохром Ь. Основным аргументом в пользу участия цитохрома b в Н+-помпе комплекса III является установленная зависимость Em цитохрома b от рН, составляющая 60 мВ на единицу рН [ Dutton ea 1974 ]. Эта энергия достаточна для транслокации двух протонов. Однако для комплекса III из дрожжей потенциометрическое титрование показало в два раза меньшую величину: -30 мВ на единицу рН для обоих видов цитохрома b [ Tsai ea 1982 ]. Этой энергии недостаточно для переноса протонов с установленной стехиометрией [ Nalecz ea 1986 ]. Важным доводом в пользу функционирования Н+-помпы в комплексе III являются результаты опытов с применением дициклогексилкарбодиимида (ДЦКД) , специфического ингибитора транслокации протонов в F0F1-ATP-азе митохондрий, который ковалентно связывается с протеолипидом - одной из субъединиц F0 . В работах Д. Витти и др. показано, что ДЦКД в комплексе III из дрожжевых митохондрий селективно связывается с цитохромом b [ Beattie ea 1982 ] и ДЦКД в комплексе III тормозит преимущественно транслокацию протонов , а не перенос электронов [ Clejan ea 1984 ]. Этот факт подтвержден и на комплексе III животных митохондрий [ Esposti ea 1983 ]. Отсюда следует, что перенос электронов и транслокация протонов в комплексе III могут быть разобщены, что не соответствует основному постулату Q-цикла [ Beattie ea 1986 ]. Однако в обзоре [ Nalecz ea 1986 ], посвященном существованию Н+-помпы в комплексе III, подчеркивается противоречивость полученных данных, отсутствие специфичности в действии ДЦКД в качестве ингибитора Н+-помпы комплекса III и делается вывод, что доказательств существования Н+-помпы в комплексе III пока нет. Совокупность всех имеющихся данных позволяет отдать предпочтение 0,-циклу для объяснения переноса электронов и транслокации протонов в комплексе III [ Trumpower ea 1990 ]. Однако вопрос окончательно еще не решен.
