Комплекс IV, ЦО (цитохромоксидаза): общие сведения
Молекула ЦО млекопитающих содержит три атома меди , два атома железа и один атом цинка на мономер [ Azzi ea 1990 , Bombelka ea 1986 , Steffens ea 1987 ]. В ЦО бактерии Paracoccus denitrificans также найдено три атома меди на два атома железа [ Steffens ea 1987 ]. ЦО дрожжей пока не исследована новыми методами, но вряд ли можно сомневаться, что стехиометрия окажется сходной. Из трех атомов меди ЦО Cua и Cub играют основную роль в катализе, тогда как недавно открыты третий атом меди, обозначенный Cux (Cue) , по-видимому, в редокс-реакциях участия не принимает [ Chan ea 1990 , Li ea 1987 ]. Обязательной частью комплекса ЦО является кардиолипин [ Robinson ea 1990 , Wainio ea 1983 ]. Различия гема а и гема а3 , обнаруженные по спектральным свойствам и способности реагировать с лигандами О2, СО и др, [ Keilin ea 1966 ], были подтверждены идентификацией гемов в дрожжевых клетках [ Kuschnitz ea 1975 ]. Цитохром а обнаруживает максимум поглощения при 604 нм, а цитохром а3 - при 600 нм. Показано, что гем а реагирует с цитохромом с в низкоспиновой форме, а гем а3 с кислородом - в высокоспиновой [ Wikstrom ea 1981 ]. Атомы меди ЦО различаются парамагнитными свойствами: Cua обнаруживается ЭПР-спекроскопией, тогда как Cub является невидимым [ Powers ea 1982 ]. Третий атом Си в ЦО, обозначенный Cux (Cue) [ Azzi ea 1990 ], по-видимому, также является ЭПР-невидимым [ Steffens ea 1987 ]. Центры a3 и Cub образуют двухядерный кластер, в котором восстанавливается О2 . Цитохром а и Cua участвуют в переносе электронов от цитохрома с к двуядерному центру [ Chan ea 1990 ].
Очищенные препараты ЦО выделены из дрожжей Цитохром ооксидаза (ЦО) (S. cerevisiae) [ Rubin ea 1978 ], а также из гриба нейроспоры [ Weiss ea 1978 ].