Митохондрии: организация в кардиомиоцитах
Оказалось, что хондриом клеток сердечной мышцы не образует ветвящихся структур, а представлен множеством небольших вытянутых митохондрий, располагающихся без особого порядка между миофибриллами. Однако было найдено, что все соседние митохондрии стыкуются друг с другом с помощью митохондриальных контактов такого же типа, как в скелетной мышце, только их число очень велико: в среднем на одну митохондрию приходится 2-3 ММК, которые связывают митохондрии в трехмерную цепь, где каждым звеном такой цепи (Streptio mitochondriale) является отдельная митохондрия ( рис. 5,а ). Такой тип хондриома также может служить целям синхронного сокращения всех саркомеров в миофибриллах кардиомиоцитов. Для такой кооперативной координации митохондрий должны служить множественные межмитохондриальные контакты.
Для доказательства этой гипотезы были использованы кардиомиоциты эмбрионов крысы в культуре ткани. Эти клетки имеют гетерогенные по размерам и форме митохондрии, расположенные между миофибриллами. В электронном микроскопе было обнаружено, что между некоторыми митохондриями были видны ММК, объединяющие их в небольшие группы - кластеры. В дальнейшем были проведены эксперименты, аналогичные тем, которые были сделаны на культуре фибробластов: митохондрии живых кардиомиоцитов окрашивали родамином 123 , а затем одну из митохондрий в группе облучали лазерным микропучком. Облучение одиночных митохондрий приводило к быстрому их гашению. В одних случаях гасла только облученная митохондрия, в других теряла люминесценцию вся группа митохондрий ( рис. 5,б ). Электронная микроскопия показала, что в последнем случае митохондрии в кластере были связаны друг с другом с помощью ММК.
Следовательно, если одиночные митохондрии теряют родамин 123 после лазерного укола вследствие электрического пробоя митохондриальной мембраны, то гашение группы митохондрий, связанных ММК, доказывает, что ММК как клеммы объединяют в единую цепь потенциалы одиночных митохондрий. По всей вероятности, области ММК проницаемы для протонов, которые могут передаваться с внутренней митохондрильной мембраны одной митохондрии на внутреннюю мембрану другой и тем самым объединять митохондрии в единую энергетическую систему. Как оказалось, межмитохондриальные контакты как обязательная структура сердечных клеток встречаются не только у крыс. Они обнаружены в кардиомиоцитах как желудочков, так и предсердий всех позвоночных животных: млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, амфибий и костистых рыб. Более того, ММК были обнаружены (но в меньшем числе) в клетках сердец некоторых насекомых и моллюсков. Эти наблюдения говорят о чрезвычайно важной биологической роли этих структур, характерных для митохондрий интенсивно и постоянно работающих клеток сердца.
Обнаружено, что количество ММК в кардиомиоцитах изменяется в зависимости от функциональной нагрузки сердца. Так, если у крыс вызвать экспериментально усиление работы сердечной мышцы, например при компенсаторной гипертрофии миокарда (частичная перевязка аорты), то количество ММК увеличивается почти вдвое. Увеличивается число ММК и при повышении физических нагрузок животных. Наоборот, при ограничении подвижности животных, находящихся в тесных камерах более четырех месяцев (как в космическом корабле), при падении нагрузки на сердечную мышцу происходит резкое сокращение числа ММК. Те же закономерности наблюдаются и у других животных в естественных условиях их жизни. Так, уменьшается число ММК у зимних спящих летучих мышей, у зимующих сурков. Резко возрастает число ММК в кардиомиоцитах летающих стрижей по сравнению с их птенцами до вылета из гнезда. Из этих наблюдений можно сделать обобщение: чем выше функциональная нагрузка на кардиомиоциты, чем выше потребление энергии, тем большее количество ММК связывает отдельные митохондрии в единую кооперативную систему.
