Митохондрии: организация в скелетных мышцах
Скелетные мышцы состоят из массы мышечных волокон - симпластов, содержащих множество ядер. Длина таких мышечных волокон достигает 40 мм при толщине 0,1 мм - это гигантская структура, содержащая великое множество миофибрилл, которые сокращаются одновременно и синхронно. Для такого сокращения к каждой единице сокращения, к каждому саркомеру миофибрилл должно быть доставлено большое количество АТФ. На продольных ультратонких срезах скелетных мышц в электронном микроскопе видны многочисленные округлые мелкие сечения митохондрий, располагающихся в соседстве с саркомерами ( рис. 4,а ). Если же исследовать поперечные срезы мышечных волокон на уровне z-дисков, то видно, что мышечные митохондрии представляют собой не мелкие шарики или палочки, а как бы паукообразные структуры, отростки которых могут ветвиться и простираться на большие расстояния, иногда через весь поперечник мышечного волокна ( рис. 4,б ). При этом разветвления митохондрий окружают каждую миофибриллу в мышечном волокне, снабжая их АТФ, необходимым для мышечного сокращения. Следовательно, митохондрии в z-диске представлены типичным митохондриальным ретикулумом - единой митохондриальной системой. Такой пласт или этаж митохондриального ретикулума повторяется дважды на каждый саркомер , а все мышечное волокно имеет тысячи поперечно расположенных <поэтажных> пластов митохондриального ретикулума. Было обнаружено, что между <этажами> вдоль миофибрилл располагаются нитчатые митохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты. Тем самым создается трехмерная картина митохондриального ретикулума, проходящего через весь объем мышечного волокна. Между ответвлениями митохондриального ретикулума, так же как и между ним и нитевидными продольными митохондриями, существуют специальные межмитохондриальные соединения или контакты (ММК) . Они образованы плотно прилегающими наружными митохондриальными мембранами контактирующих митохондрий, межмембранное пространство и мембраны в этой зоне имеют повышенную электронную плотность ( рис. 4,в ). Было сделано предположение, что с помощью этих специальных образований может происходить функциональное объединение соседних митохондрий и митохондриальных ретикулумов в единую, кооперативную энергетическую систему. Все миофибриллы в мышечном волокне сокращаются синхронно по всей их длине, следовательно, и поступление АТФ на любом участке этой сложной машины тоже должно происходить синхронно, а это может быть лишь в том случае, если огромное количество разветвленных митохондрий- проводников будет связано друг с другом клеммами-контактами (ММК). Доказать то, что ММК действительно участвуют в энергетическом объединении митохондрий друг с другом, удалось на другом типе поперечно- исчерченных мышц - на кардиомиоцитах , клетках сердечных мышц.
