Эффективная численность популяции

Одним из основных параметров в популяционной биологии является численность популяции, N, определяемая как суммарное число особей в популяции. С точки зрения популяционной генетики и теории эволюции, однако, рассматриваются только те особи, которые активно участвуют в процессе воспроизводства. Поскольку не все индивиды принимают в нем участие, размер популяции, имеющий значение для процесса эволюции, отличается от общей численности. Эта часть особей, вносящих свой "вклад" в последующее поколение, и носит название ЭФФЕКТИВНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, обычно обозначаемой как Ne .

Обычно Ne меньше, гораздо меньше, чем N. Это различие может быть обусловлено целым рядом факторов. Например, в популяции с перекрывающимися поколениями в любой момент времени часть особей будет находиться в пострепродуктивной стадии, а часть - в пререпродуктивной. За счет этого расслоения эффективная численность может оказаться значительно меньше суммарной. Например, согласно Нею и Имазуми (Nei, Imaizumi, 1966 ) , у человека Ne лишь незначительно превышает N/3.

Уменьшение эффективной численности по сравнению с суммарной может происходть, если различаются численности самцов и самок, вовлеченных в процесс воспроизводства. Это явление особенно сильно выражено у полигамных видов, таких как общественные млекопитающие и территориальные птицы или виды, у которых существут нерепродуктивные группы (пчелы, муравьи и термиты). Если популяция состоит из Nm самцов и Nf самок, то эффективная численность определяется следующим уравнением: 

                  4 * Nm * Nf
           Ne =
──────────────
            (3.7)
                   Nm + Nf
Отметим, что пока численности самцов и самок не равны, Ne всегда будет меньше, чем N. В виде некоего "краевого" случая можно рассмотреть популяцию численности N, в которой все самки численности N/2 и только один самец участвуют в процессе репродукции. Используя уравнение 3.7 получаем, что:

Ne = 2*N*(1 + n/2)

Если N значительно больше единицы, то Ne примерно равно 4, независимо от общей численности популяции.

Эффективная численность популяции может также значительно уменьшаться за счет долговременных отклонений численности популяции, которые, в свою очередь, вызываются такими факторами как различные катастрофические события, в среде обитания, циклический тип воспроизводства, локальное вымирание и переселение. Например, ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ЭФФЕКТИВНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ на n поколений дается следующей формулой: 

                         n
        Ne =
─────────────────────────────
    (3.8)
              (1/N  + 1/N  + ... + 1/N  )
                  1      2            n
где Ni - численность популяции в i-м поколении. Другими  словами, в этом случае Ne равно гармоническому среднему из значений Ni и, следовательно, наиболее близко к наименьшему  значению Ni . Аналогично, когда популяция проходит через так называемое "бутылочное горло" (то есть, ее численность под влиянием каких-то неблагоприятных факторов сильно уменьшается), эффективная численность популяции резко падает.

Ссылки: