Время фиксации аллеля
Время, необходимое для фиксации или потери аллеля, зависит от его частоты и размера популяции. Когда частота приближается к 1 или 0, то среднее время фиксации, или, соответственно, потери, становится меньше. УСЛОВНЫМ ВРЕМЕНЕМ ФИКСАЦИИ называется среднее время, необходимое для того, чтобы мутация окончательно зафиксировалась в популяции. Для случая новой мутации, чья начальная частота в диплоидной популяции численности N равна q = 1/(2*N), среднее условное время фиксации было рассчитано Кимурой и Отой (Kimura M., Ohta T., 1969) . Для нейтральных замен:
-
T = 4*N (поколений) (3.15)
Для мутаций с селективным преимуществом s оно аппроксимируется следующей функцией:
-
T = (2/s)*ln(2*N) (поколений) (3.16)
где ln - натуральный логарифм.
Для того, чтобы продемонстрировать разницу между различными типами мутаций, предположим, что вид млекопитающих имеет эффективную численность популяции, равную 1.000.000, и среднюю продолжительность поколения 2 года. При этих условиях для того, чтобы зафиксировалась нейтральная мутация , необходимо в среднем 8 миллионов лет. Для фиксации же благоприятной мутации потребуется всего около 5800 лет. Интересно отметить, что условное время фиксации для дефектного аллеля с коэффициентом отбора s в точности такое же, как и для аллеля с селективным преимуществом s (Maruyama T., Kimura M., 1974) . Это понятно и на интуитивном уровне, поскольку, учитывая высокую вероятность элиминации дефектного аллеля, его фиксация должна проходить очень быстро. (для доп. информации см. главу 5)
