Темпы замещения аллелей
Рассмотрим теперь СКОРОСТЬ ЗАМЕН, определяемую как число мутаций, фиксирующихся в еденицу времени. Сначала рассмотрим нейтральные мутации . Если они возникают со скоростью u на ген за поколение, тогда число мутаций на одно поколение в диплоидной популяции численности N будет 2*N*u. Так как вероятность фиксации каждой такой замены определяется уравнением 3.11 и равна 1/(2*N), то скорость мы получим, умножая общее число мутаций на вероятность их фиксации:
K = 2*N*u*[1/(2*N)] = u (3.17)
Таким образом, для нейтральных мутаций скорость замен равна темпу мутирования и не зависит от размеров популяуции. Этот замечательно простой результат получил Кимура (Kimura M., 1968) .
Для благоприятных мутаций скорость замен можно получить тем же способом, учитывая, что вероятнось фиксации для них определяется уравнением 3.14. Тогда для направленного отбора при s > 0 получаем:
K = 4*N*s*u (3.19)
То есть, в отличие от нейтральных замен, в этом случае скорости зависят от численности популяции, селективного преимущества и, разумеется, от темпов мутирования.
