Неодарвинизм и теория нейтральности
Дарвин сформулировал свою теорию эволюции путем применения понятия естественного отбора , не зная, что является источником изменчивости в популяции. После того, как законы Менделя были "открыты" заново, дарвинизм и менделизм послужили в качестве основы того, что сейчас принято называть СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИЕЙ ЭВОЛЮЦИИ или НЕОДАРВИНИЗМОМ. Согласно этой теории, хотя за мутациями признается роль первоначального источника генетической изменчивости, естественному отбору принадлежит главенствующая роль в формировании генетического состава популяции и в процессе замещения аллелей .
С ходом времени неодарвинизм в эволюционной биологии стал догмой и естественный отбор стал рассматриваться как единственная движущая сила эволюционного процесса. Другие факторы, такие как мутационный процесс и случайный дрейф генов , в лучшем случае рассматривались как минорные составляющие. Эта разновидность неодарвинизма получила название СЕЛЕКЦИОНИЗМА .
Согласно селекционистской или неодарвинистской концепции эволюционного процесса, замены аллелей происходят в ходе отбора в пользу благоприятной мутации. Полиморфизм , с другой стороны, поддерживается стабилизирующим отбором . Таким образом, неодарвинизм рассматривает генные замены и полиморфизм как два различных явления, вызываемых различными эволюционными силами. Замены аллелей являются конечным результатом позитивного адаптивного процесса, посредством которого новый аллель начинает преобладать в последующих поколениях тогда и только тогда, если он улучшает приспособленность организма. Полиморфизм же, в свою очередь, поддерживается тогда, когда сосуществование двух или более аллелей в локусе благоприятно для популяции. Неодарвинистская теория подразумевает, что генетический полиморфизм в природе большей частью носит стабильный характер.
Конец 60-х годов ознаменовался революцией в популяционной генетике. Ставшее доступным большое число аминокислотных последовательностей удалило видовые границы в популяционно - генетических исследованиях и на первое время обеспечило адекватные эмпирические данные для изучения теорий, касающихся процесса генных замен. В 1968 году Мотоо Кимура постулировал, что большинство изменений на молекулярном уровне в ходе эволюции происходят за счет случайной фиксации нейтральных или почти нейтральных (слабодефектных или слабоадаптивных) мутаций. Эта гипотеза, широко известная сейчас как НЕЙТРАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ, утверждает, что подавляющая часть изменений на молекулярном уровне и большая часть изменчивости внутри видов не вызываются ни позитивным отбором в пользу благоприятных аллелей, ни стабилизирующим отбором, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны. На ее основных положениях следует остановиться подробнее, поскольку в последнее время она является наиболее "цитируемой" биологической теорией.
Одной из примечательных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженной после анализа полипептидных последовательностей, является очень высокая скорость измений ДНК, равная примерно одной нуклеотидной замене на геном за каждые два года. Этот показатель был получен на осовании заниженной оценки, в соответствии с которой аминокислотная замена в полипептидной цепи происходит один раз за 28*10 6лет, а также в предположении, что геном млекопитающих содержит 4*109 пар нуклеотидов. Кимура обратил внимание на тот факт, что такое значение скорости в несколько сот раз превышает оценку, полученную Холдейном (Haldane J., 1957) и основанную на его концепции "груза замещений" (substitutional load). Холдейн рассматривал ситуацию, когда мутантный аллель в результате изменений окружающей среды становится более приспособленным, чем "дикий тип". Затем он оценивал смертность, вызванную положительным естественным отбором или своеобразную "цену", которую вид должен заплатить за сохранение мутантного гена. Кимура, развив его идею, показал, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении мутационных замен, скорость появления которых равна одной замене в два года, каждый родитель должен оставлять * 3.27*106 потомков, чтобы один из них выжил и начал размножаться (Кимура М., 1985) . Несоответствие этой огромной величины реальным условиям и было главным аргументом, положенным в основу теории нейтральности. Еще один аргумент состоял в том, что для объяснения высокой скорости молекулярной эволюции, при условии ее протекания под действием естественного отбора, необходимо предположить, что благоприятные мутации должны появляться очень часто. Однако, очевидно, что благоприятные мутации возникают гораздо реже вредных.
Согласно теории нейтральности, частота аллеля определяется случайными правилами, и картина, которую мы получаем в любой данный момент времени, является не более чем кратковременным состоянием, представляющим временную картину развивающегося динамичного процесса. Следовательно, полиморфные локусы состоят из аллелей, которые или находятся на "пути" к фиксации , или вот-вот элиминируются из популяции. С этой точки зрения, все молекулярные проявления, относящиеся к эволюционному процессу, должны рассматриваться как результаты непрерывного мутационного процесса и сопутствующей ему случайной элиминации или фиксации аллелей. Таким образом, теория нейтральности рассматривает замещение аллелей и полиморфизм как два аспекта одного и того же явления. Замещение - это длительный и последовательный процесс, в ходе которого частоты мутантных аллелей возрастают или уменьшаются случайным образом до тех пор, пока они по воле случая либо не потеряются, либо не зафиксируются в популяции.
Смысл спора между нейтралистами и селекционистами в основном касается приспособленности мутантных аллелей. Обе теории согласны с тем, что большинство новых мутаций дефектны и что эти мутации быстро удаляются из популяции. Различие состоит в подходе к доле нейтральных мутаций среди всех недефектных замен. Селекционисты утверждают, что селективно - нейтральных мутаций очень мало, нейтралисты же говорят о том, что их большинство.
Бурная дискуссия по поводу теории нейтральности оказала сильное влияние на представления о процессе молекулярной эволюции. Во-первых, она привела к пониманию того, что влиянием случайного генетического дрейфа нельзя пренебрегать при рассмотрении эволюционной динамики изменений на молекулярном уровне. Во-вторых, взаимопроникновение популяционной генетики и молекулярной биологии было значительно усилено появлением концепции того, что молекулярная эволюция и генетический полиморфизм являются двумя сторонами одного и того же феномена. И, хотя спор продолжается до сих пор, сейчас уже ясно, что любая претендующая на адекватность эволюционная теория должна включать в себя оба эти аспекта эволюционного процесса на молекулярном уровне.
