Происхождение митохондрий и хлоропластов
Среди множества теорий, объясняющих происхождение органелл с собственным, не ядерным, геномом, можно выделить две основные группы.
Теории первой группы предполагают, что геном органелл происходит от ядерного генома. Предполагается, что часть ядерного генома оказалась механически отделена мембранами от основной части ядерного генома и постепенно приобрела способность к независимому функционированию.
Теории второй группы предполагают симбиотические события и геномный материал органелл внеклеточного происхождения. Вначале факультативные прокариотические симбионты, с течением времени потеряли часть своих генов и стали зависимы от ядерного генома, став, таким образом, облигатными симбионтами. Постепенно за ними закрепилась и определенная функция внутриклеточного метаболизма.
Молекулярные данные со всей очевидностью подтверждают вторую группу теорий. По большинству характеристик геномы органелл далеки от ядерного но близки к прокариотическим. Характеристики присущие как геному органелл так и геному прокариот но не ядерному геному следующие:
1) Отсустствие гистонов в ДНК.
2) Размер в 120 000 - 150 000 пар оснований.
3) Кольцевой геном.
4) Зависимость транскрипции от рифампицина.
5) Ингибирование рибосом стрептомицином, хлорамфениколом,
спектромицином и паромоницином.
6) Устойчивость трансляции к циклогексимидину.
7) В начале трансляции участвует формилметионин.
8) Полиаденилирование мРНК слабо выражено или отсутствует.
9) Прокариотическая структура промотора.
Филогенетические деревья, построенные по разным группам молекул, в первую очередь по 16S рРНК, также подтверждают симбиотическую теорию происхождения органелл. При этом хлоропласты происходят от бактерий близким к цианобактериям и считаютс монофилетичными. Митохондрии являются полифилетичными и происходят от каких-то древних аэробных бактерий. Считается, что митохондрии низших растений, высших растений и животных возникали независимо, в результате новых событий симбиоза.
