Коэволюция фаг-бактерия и (или) полиморфизм
Итак в отсутствие иных форм отбора, кроме той, что непосредственно связана с паразитизмом фагов на бактериях, данная экосистема может достаточно долго существовать в режиме коэволюции - локально-адаптивного, глобально не направленного процесса сопряженных замещений пар взаимоспецифичных мутантов.
Однако рассмотренная выше модель очень приближенно описывает реальную ситуацию: в ней не учитывалось лимитирование роста бактерий субстратом; считалось, что неинфицированные клетки всегда находятся в стадии экспоненциального роста; происходит накопление фаговых частиц, связанное, в частности, с отсутствием протока через резервуар, и т.д.
Одним из следствий указанных упрощений явилось отсутствие состояний полиморфизма, когда в системе одновременно сосуществует несколько пар взаимоспецифичных мутантов фага и бактерии. Кроме того, простые расчеты показывают, что при ограниченном ресурсе популяция бактерий может не достигать численности, которая гарантирует появление мутантов, резистентных к адсорбции фага. Действительно, ресурс-зависимая популяция имеет тем меньшую стационарную численность, чем меньше ресурса в среде. Вместе с тем каждая клетка имеет постоянную вероятность адсорбировать фаговую частицу a*10 -7на генерацию в единице объема. Поэтому наличие в непроточном резервуаре практически "бессмертного" фага (а как раз такая ситуация и моделировалась) предопределяет судьбу бактерии: полный лизис.
Таким образом, при соответствующем дефиците ресурса модель (12.1) становится коэволюционно неустойчивой. Существует по-крайней мере две возможности "спасти" систему от вырождения. Первая связана с усложнением самой генетической основы взаимодействия фагов и бактерий. Один из самых интересных случаев - это когда фаг является умеренным, т.е. имеет специальный механизм выбора между двумя альиернативными режимами развития - литическим, когда клетка богата энергией и поэтому фаг "эгоистично" размножается, образуя многочисленное потомство, и лизогенным, когда энергетические ресурсы клетки малы, геном фага "предусмотрительно" встраивается в бактериальную хромосому и в таком состоянии (профаг) размножается синхронно с клеткой.
Вторая возможность подразумевает различные способы усложнения "внешних" (негенетических) звеньев модели, например, помещение системы в условия проточного культивирования. Наличие протока обеспечивает, как минимум, нетривиальное равновесие каждой конкретной пары штаммов-антагонистов ( Levin et al., 1977 ).
