Транспозиция и видообразование
Видообразование или кладогенез (т.е., образование двух или более видов из предкового вида) один из важнейших эволюционных процессов. К сожалению, на молекулярном уровне он остается одним из наименее понятых эволюционных процессов. Мы не знаем, каким образом новые виды образуются из старых. Что мы действительно знаем, это то, что процесс видообразования требует создания репродуктивного барьера между двумя популяциями, принадлежащими к одному виду, чтобы они не могли больше скрещиваться. Некоторое время считалось, что гибридный дисгенез представляет собой некую раннюю стадию видообразования, действуя как механизм репродуктивной изоляции между двумя популяциями одного и того же вида.
Существуют, однако, некоторые проблемы, связанные с этим предположением.
Во-первых, хотя гибриды и обладают уменьшенной приспособленностью, и, следовательно, частично репродуктивно изолированны, транспозиция P-элемента в половых путях фактически приводит к тому, что большинство хромосом, переданных гибридам, будут нести P-элемент, и цитотип в конечном счете станет P-типа тоже. Таким образом, при условии, что уменьшение приспособленности гибрида будет не слишком большим, P-элемент распространится по всей популяциии. А для того, чтобы репродуктивная изоляция продолжала существовать, гибриды должны быть почти полностью стерильны.
Во-вторых, P-элементы обладают способностью к горизонтальному переносу от одного индивида к другому ( см. 8.10 ). Поэтому, вся популяция быстро может оказаться "охваченной" P-элементами и гибридный дисгенез в природе не будет существовать длительный период. И действительно, известны многие виды Drosophila, в которых все особи и все популяции несут либо P-элементы, либо им подобные, и гибридного дисгенеза в этих видах не происходит.
И, наконец, насколько сейчас известно, гибридный дисгенез существует только у видов Drosophila и, возможно, не представляет собой универсального природного феномена.
После открытия транспозиционных элементов в литературе предлагалось множество других механизмов видообразования посредством транспозиций. Например, было предположено, что массовые транспозиции элементов, содержащих регуляторные последовательности, в популяции может вызвать так называемый "генетическое переключение" (genetic resetting) генома, посредством которого множество генов будет подвергнуто новым формам регуляции. Подобная популяция очевидно будет репродуктивно изолированна от популяций, сохранивших старую форму регуляции. Другое предположение использует механизм механической несовместимости, также вызываемой массовой репликативной транспозицией. В этом случае предполагается, что транспозиционные элементы в популяции производят так много копий, что вызывают значительное увеличение размеров хромосом. У гибридного организма, унаследовавшего большие хромосомы от одного родителя и маленькие от другого, наверняка возникнут сложности в спраривании хромосом в мейозе, и он, что наиболее вероятно, будет стерилен.
