Горизонтальный перенос генов: введение
Горизонтальный перенос генов (horizontal gene transfer): появление в геноме данного вида генетического материала из другого вида.
Горизонтальный перенос генов определяется как перенос генетической информации от одного генома к другому, в особенности между двумя видами. Данный термин был придуман для того, чтобы отделить этот тип переноса от обычного "вертикального" переноса, в котором предковое поколение передает генетическую информацию потомству. Для горизонтального переноса необходимы следующие факторы: 1) некий посредник для "транспортировки" генетической информации между организмами и клетками; 2) молекулярный механизм для встраивания чужеродных кусков ДНК в хозяйский геном. Ретровирусы способны! выполнять обе эти функции, поскольку они могут включать в свой геном участки хромосомальной ДНК и "пересекать" видовые границы ( Benveniste and Todaro, 1976 ; Bishop, 1981 ). В случае транспозонов и других типов ДНК - опосредованной транспозиции межклеточный транспорт должен обеспечиваться неким инфекционным агентом, таким как плазмиды. Действительно, многие встречающиеся в природе плазмиды содержат транспозиционные элементы, которые могут перемещаться из плазмид в бактериальную хромосому и наоборот.
Горизонтальный перенос генов можно обнаружить при значительном нарушении "непрерывности" филогенетического распределения определенного гена. Например, бактерия Salmonella Typhimurium содержит гистоно-подобный ген, который, насколько известно, не имеет аналогов у других бактерий ( Higgins and Hillyard, 1988 ). Тот факт, что горизонтальный перенос генов имел место, можно также подозревать, когда наблюдается значительное несоответствие между генной и видовой филогенией. Особенно в том случае, когда существует предположение, что сходство последовательностей отражает географическую близость, а не филогенетическое родство.
Горизонтально могут переноситься два типа последовательностей: 1) последовательности из транспозиционных элементов и 2) геномные последовательности. Существует очень мало случаев, в которых горизонтальный перенос геномных последовательностей был убедительно доказан. Многие подобные заявления впоследствие не подтверждались данными на молекулярном уровне. Более того, следует отметить, что горизонтально-перенесенные гены, как предполагается, сохраняют свою функциональность в новом хозяйском геноме еще реже, чем гены, перемещенные из одной геномной локазизации в другую внутри одного и того же генома.