Транспозон (transposon, transposable genetic element)

Транспозон (transposon, transposable genetic element): общий термин, относящийся к любому элементу генома , который может вырезаться, встраиваться и перемещаться в геноме.

Транспозоны и IS-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам.

Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду; их репликация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды . Частота переносов (транспозиции) мигрирующих элементов колеблется от 10-4 до 10-7 .

IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фаги . Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции .

Транспозоны - это мобильные элементы, обычно имеющие длину около 2500-7000 н.п., представленные в геноме в основном семействами диспергированных повторов. От ИЭ они отличаются тем, что переносят так называемые "экзогенные гены", то есть, гены, кодирующие некоторые функции, не имеющие отношения к транспозиции. (Следует отметить, что термин "транспозон" в литературе иногда используется для обозначения любых транспозиционных элементов, включая ИЭ, ретротранспозоны и т.д.) Бактериальные транспозоны обозначаются буквами Tn, за которыми следует номер типа. Некоторые из них являются комплексными (или композиционными) транспозонами (complex or composite transposons), и называются так потому, что два отдельных ИЭ, каждый из которых способен к независимой транспозиции, фланкируют один или более "экзогенных гена". (Рис. 8.2б) Интересно то, что в композиционных транспозонах транспозиции может подвергаться не только весь комплекс в целом, но и один или оба фланговых ИЭ в отдельности. Поскольку транспозиционная активность кодируется в ИЭ, комплексные транспозоны обычно не содержат независимого гена транспозазы.

Другие бактериальные транспозоны, так же как и многие эукариотические, фланкированы только короткими повторенными последовательностями различной ориентации и не содержат инсерционных элементов. Однако, не все транспозоны имеют симметричную структуру. У некоторых из них могут быть асимметричные концы, в которых отсутствуют либо прямые, либо инвертированные терминальные повторы (например, транспозон Tn554 из Staphilococcus aureus). Кодирующие участки некоторых транспозонов эукариот разделены интронами (например, P-элемент Drosophila).

Некоторые бактериофаги фактически являются транспозонами или транспозиционными бактериофагами (transposing bacteriophages). Например, бактериофаг Mu является очень большим транспозоном (*38000 н.п.), который кодирует не только ферменты, ответственные за транспозицию, но также и большое число структурных белков, необходимых для упаковки его ДНК.

Транспозоны различных типов довольно широко распространены в геномах животных, растений и грибов. Например, Drosophila melanogaster содержит множественные копии 50-100 разновидностей транспозонов ( Rubin, 1983 ).

Ссылки:

Все ссылки