IS-элементы (Insertion Sequence, IS-последовательности, инсерционные последовательности, вставленные последовательности)

Мигрирующие элементы - транспозоны и IS-элементы (от англ. "insertion sequences") - входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам.

Транспозоны и IS-элементы - это линейные молекулы двунитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность этих элементов - неспособность к автономной репликации.

Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или переходить с бактериальной хромосомы на плазмиду; репликация этих элементов осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды . Частота переносов (транспозиций) мигрирующих элементов колеблется от 10 в степени минус 4 до 10 в степени минус 7.

IS последовательность перемещается на новое место в геноме с использованием фермента транспозазы , ген которой включен в нуклеотидную последовательность IS.

IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, сульфамидам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужны переносчики, которыми могут быть определенные плазмиды или фаги . Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции .

IS элементы являются простейшей разновидностью транспозиционных элементов и не несут никакой генетической информации, за исключением той, которая необходима для транспозиции. IS были обнаружены в бактериях, бактериофагах, плазмидах и кукурузе. Бактериальные элементы обозначаются префиксом IS, за которым следует типовой номер. IS1 из кишечных бактерий Escherichia coli и Shigella dysenteria имеет длину около 770 нуклеотидов, включая два неидентичных инвертированных повтора длиной 23 н.п. каждый. Этот элемент содержит две рамки считывания, InsA и InsB, которые кодируют одну или две разновидности транспозазы, фермента, катализирующего включение транспозиционных элементов в сайты встраивания. У E.coli существуют десятки различных разновидностей инсерционных элементов, и геномы большинства линий, выделенных из дикого типа, содержат различное количество каждого из них. ( Sawyer et al, 1987 )

Ссылки: