Неслучайное использование синонимичных кодонов.
Из-за вырожденности генетического кода большинство из 20 аминокислот кодируются более чем одним кодоном. Так как синонимичные замены не вызывают замены аминокислоты и естественный отбор оперирует главным образом на уровне белков, следует считать синонимичные замены нейтральными. Если это так то частоты всех кодонов в серии кодирующей одну аминокислоту должны быть одинаковы. Однако это не всегда так.
Явление, когда частота использования одного кодона из серии синонимичных больше чем для других, называется предпочтением кодонов.
Показано, что родственные организмы имеют сходный тип предпочтения кодонов. Типы предпочтения кодонов для млекопитающих, E.coli и дрожжей оказались различными ( Grantham et. al., 1980 ).
Пост с коллегами ( Post et.al., 1979 ) обнаружили, что предпочтение кодонов связано с количеством соответствующих кодону тРНК и со степенью экспресии данного гена. Высоко экспрессивные гены показывают гораздо более резкое предпочтение кодонов по сравнению с низко экспрессивными генами. Таким образом синонимичные кодоны попадают под действие отбора, использование наиболее частых кодонов повышает точность и скорость транскрипции.
Кроме того, многие тРНК способны опознавать не только "свой" кодон но и некоторые другие. Это явление называют воблингом (wobbling). Так например U в первой позиции антикодона может взаимодействовать как с A так и с G в третьей позиции кодона. Аналогично G взаимодействует с C и U. С другой стороны C может взаимодействовать только с G, а A только с U. Этот эффект усиливается тем, что часто в первой позиции антикодона стоит модифицированное основание. Как правило тРНК, распознающие более одного синонимичного кодона, опознают их с разной эффективностью. Все это также влияет на выбор кодонов.
Ниже приведена таблица из работы Шарпа с коллегами ( Sharp et. al., 1988 ) иллюстрирующая неравномерность использования кодонов. Сумма по каждой серии кодонов равна числу синонимичных кодонов, так при равновероятном использовании всех кодонов у всех кодонов должна стоять цифра 1.
