Инициация синапсиса
Многочисленные исследования, выполненные на разных видах растений и животных, показали, что СК-опосредованный синапсис гомологов начинается локально и далее распространяется в обоих направлениях по типу застежки "молния" -"zip-zap"-процесс. Участки гомологичных хромосом, в которых начинается и из которых распространяется синапсис, получили название сайтов инициации синапсиса.
В большинстве случаев сайты инициации синапсиса распределены по хромосоме неравномерно. Чаще всего синапсис начинается вблизи теломер. Субтеломерная инициация СК-зависимого синапсиса продемонстрирована для грибов, саранчи, кукурузы, дрозофилы, мышей и тутового шелкопряда.
Возможно, что теломерная инициация синапсиса определяется тем, что теломеры хромосом в профазе мейоза прикреплены к ядерной мембране. В начале профазы заякоренные на внутренней поверхности ядерной мембраны теломеры начинают перемещаться и собираются в ограниченном участке ядерной мембраны. Последнее приводит к образованию в начале профазы характерной цитологической структуры - букета хромосом (см. Кикнадзе, Высоцкая,1975 ).
Чандли ( Chandley, 1986 ) была предложена гипотеза, согласно которой сайты инициации синапсиса и эффективного спаривания гомологов представляют собой ранореплицирующиеся последовательности ДНК.
Хавли, анализируя распределение сайтов инициации синапсиса у дрозофилы, пришел к выводу, что вероятность инициации синапсиса зависит не столько от первичной последовательности ДНК, сколько от ее положения на хромосоме ( Havley,1980 ).
Как правило, синапсис гомологичных хромосом начинается не в одном, а нескольких участках мейотического бивалента . Например, в мейоцитах Lilium longiflorum биваленты имеют от 5 до 36-ти сайтов инициации синапсиса ( Holm,1977 ). Нетеломерная множественная интерстициальная инициация синапсиса была показана и на других объектах: кукурузе, пшенице и мышах.
Таким образом, у большинства исследованных видов синапсис гомологичных хромосом начинается в профазе мейоза одновременно в нескольких независимых участках. Далее синапсис распространяется в обе стороны по типу застежки "молния". Чаще синапсис начинается вблизи теломер.