СИНАПСИС ХРОМОСОМ
В исследованиях на мышах, гетерозиготных по парацентрическим инверсиям , было показано, что распространение СК -зависимого синапсиса происходит в мейотической профазе мышей безотносительно к уровню гомологии синаптирующих хромосом. В мейозе самцов мышей, дигетерозиготных по двум перекрывающимся парацентрическим инверсиям, синапсис , начавшийся в неинвертированном прицентромерном участке 1-ой хромосомы, далее распространяется дистально, при этом кардинальная смена уровня гомологии на границе инверсии не блоки- рует движение синаптической вилки. Поскольку замена гомологичных последовательностей на заведомо негомологичные последовательности, локализованные в районе инверсии, не влияет на распространяющийся синапсис, можно предположить,что синапсис изначально не зависит от гомологии синаптирующих последовательностей.
Вероятно, что для инициации синапсиса необходима истинная гомология - гомология на уровне ДНК. В самом деле, если бы СК- зависимый синапсис мог инициироваться независимо от уровня гомоло- гии синаптирующих последовательностей, можно было бы ожидать, что в перекрывающихся инверсиях часто должны образовываться участки синапсиса,в которых латеральные элементы ориентированы одинаково с ориентацией латеральных элементов в неинвертированных участках бивалента . В действительности такая ориентация синаптирующих участков, локализованных в пределах инверсии, никогда не наблюдается, все независимые участки синапсиса в пределах инверсий имеет инвер- тированную, по отношению к прямому синапсису, ориентацию гомологов.
Таким образом, можно сформулировать два правила СК-зависимого синапсиса у мышей.
Первое правило: для инициации синапсиса необходима истинная гомология синаптирующих последовательностей - гомо- логия на уровне ДНК.
Второе правило - распространение синапсиса от сайта его инициации происходит независимо от степени гомологии синаптирующих последовательностей. Кроссинговер возможен лишь в сайтах инициации синапсиса, поскольку именно в этих участках мейотического бивалента есть истинная гомология между синаптирующими последовательностями. Поскольку распространяющийся СК-зависмый синапсис негомологичен или, точнее, безразличен к уровню гомологии, в районах распространяющегося синапсиса кроссинговер невозможен.
В рамках предложенной модели синаптонемный комплекс является не условием, а следствием мейотического кроссинговера. Распространение синапсиса от потенциальных сайтов кроссинговера - сайтов инициации блокирует кроссинговер в окрестности кроссоверного обмена и является физическим процессом, который лежит в основе генетической интерференции . Принципиальные моменты в предлагаемой схеме синапсиса состоят в том, что синапсис начинается как гомологичный, а распространяется независимо от гомологии синаптирующих последовательностей.Эти два принципа синапсиса объясняют,с одной стороны, точное узнавание гомологичных хромосом и гомологичный синапсис в норме, а с другой стороны - многочисленные факты синапсиса, не не зависящего от гомологии.
Очень сложно строго доказать или опровергнуть предложенную гипотезу, как, впрочем, и классические представления о связи между синапсисом и кроссинговером . Однако предлагаемая гипотеза позволяет объяснить многие факты, трудно объяснимые в рамках классических представлений, такие как
1) точное гомологичное узнавание в норме, поскольку для инициации синапсиса необходима истинная гомология синаптирующих последова- тельностей
2) многочисленные факты негомологичного синапсиса - распространение синапсиса происходит независимо от гомологии синаптирующих последовательностей.
3) генетическая интерференция. В основе генетической интерференции лежит процесс распространения СК-зависимого синапсиса из сайта инициации синапсиса - сайта, в котором возможен кроссоверный обмен. Кроссинговер в участках распространяющегося синапсиса невозможен.
Неизвестны факты, которые противоречили бы предложенной схеме. В то же время, многие "трудные" вопросы получают простое объяснение в рамках предложенной гипотезы. Известно, например, что синаптическая подгонка перицентрических инверсий происходит, как правило, без стадии гомологичного синапсиса ( Hale,1986 ). Именно этим объясняли низкую частоту кроссинговера в прицентромерной области. В действительности все наоборот. Известно, что у большинства видов кроссинговер вблизи центромеры подавлен. Так как кроссинговер в околоцентромерной области происходит очень редко, то то столь же редко происходит и инициация синапсиса в этом районе и образование инверсионной петли. Это означает, что синапсис в при- центромерной области у гетерозигот по перицентрической инверсии всегда инициируется за пределами инверсии и затем распространяется через границы перицентрической инверсии как негомологичный.
Следует отметить, что аналогичная гипотеза независимо была высказана Моенсом на основе результатов изучения синапсиса и кроссинговера у кузнечика - Chloealtis conspersa ( Moens, 1985 ).
Инициация синапсиса и кроссинговер жестко связаны между собой лишь на начальных стадиях мейотической профазы. На более поздних стадиях синапсис может инициироваться и при отсутствии истинной гомологии на уровне ДНК. Именно поэтому у триплоидных и гаплоидных растений в середине-конце пахитены часто наблюдается синапсис унивалента самого на себя или синапсис заведомо негомологичных хромосом.
Спаривание и синапсис гомологов
Универсальность синаптической подгонки
