Осевые и латеральные элементы синаптонемного комплекса
В мейотической профазе до образования синаптонемного комплекса выявляются длинные нитчатые структуры,которые принято называть осе- выми элементами; после образования синаптонемного комплекса осевые элементы называют латеральными (боковыми) элементами. По морфологии латеральные элементы, как правило, ничем не отличаются от осевых.
У многих видов, таких как Sordaria macrospora, Lilium, Psilotum nudum, а также у пшеницы, кукурузы и мыши осевые элементы образуются до начала синапсиса . На стадии лептотены можно видеть полностью сформированные, но не синаптирующие осевые элементы. В то же время у других видов, таких как тутовый шелкопряд, человек - си- напсис вблизи теломер начинается до того,как завершится образование осевых элементов в других участках гомологичных хромосом .
Необходимо отметить, что образование осевых элементов не есть обязательное свойство мейотических хромосом. Известно, что у большинства двукрылых насекомых в сперматогенезе латеральные элементы не формируются, хотя в оогенезе гомологи формируют типичные осевые элементы.
Гомологичные хромосомы формируют осевые элементы в начале мейотической профазы. У некоторых видов сумчатых грибов латеральные элементы поперечно исчерчены. Джонс ( Johnes;1974 ), анализируя мейо- тическую профазу кузнечика Stethophima grossum, обнаружил у него асимметричные синаптонемные комплексы, у которых один из латераль- ных элементов в 6-10 раз толще другого. Однако, у подавляющего большинства изученных видов латеральные элементы не структурированы.
Латеральные элементы формируются путем последовательного присоединения уже готовых блоков. Последнее приводит к тому, что в начале мейотической профазы отдельные участки гомологичных хромосом могут иметь уже сформированные латеральные элементы, в то время как в других участках хромосом они еще отсутствуют.
Обычно латеральные элементы выглядят как одиночные линейные структуры, хотя в действительности каждый из гомологов состоит из двух сестринских хроматид. В некоторых случаях, например, в случае асинапсиса латерального элемента, наблюдается его локальное или полное разделение на два элемента, которые обычно более сближены, чем латеральные элементы СК.