Синаптонемный комплекс: общие сведения

Мейотический процесс у большинства организмов охватывает

- спаривание, которое выравнивает гомологи относительно друг друга;

- синапсис, которое соединяет гомологи структурой, известной как синаптонемный комплекс ( SC );

- рекомбинацию, которая физически сцепляет гомологичные хромосомы и осуществляет обмен генетической информацией;

- расхождение гомологов к противоположным полюсам в мейозе I и

- разделение сестринских хроматид в мейозе II ( рис. 14.9 ).

Структура синаптонемного комплекса эволюционно консервативна ( Westengrad, Wettstein, 1972 ). В структуре СК сумчатых грибов, насекомых и млекопитающих обнаруживаются, как правило, лишь незначительные различия. Типичный синаптонемный комплекс состоит из двух латеральных элементов , расположенных на расстоянии примерно 0.2 мк и соединенных между собой при помощи центрального элемента.

На определенном этапе накопления знаний о структуре СК возникло представление о том, что одновременно синаптировать могут лишь два комплементарных боковых элемента. Позднее было показано, что в некоторых случаях нормальный синапсис возможен и с большим числом латеральных элементов.

Эволюционная консервативность структуры синаптонемного комплеса, с одной стороны, и широкое распространение СК среди всех известных сегодня классов эукариот, с другой, позволило предположить, что СК играет важную роль в главных мейотических событиях: синапсисе и сегрегации хромосом и кроссинговере .

Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается сразу после нее, удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине. 

Синаптонемный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого прилегают два гомолога ( бивалент). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой "лестницы". Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синаптонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские и отцовские хроматиды, которые в последствии будут обмениваться участками, остаются по разные стороны от "лестницы", причем разделяющее их расстояние превышает 100 нм.

Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, по-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синаптонемного комплекса и образуя две стороны белковой "лестницы". И первоначальные нити, и эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях.

Не известно, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены . Вряд ли для этого необходимо спаривание комплементарных оснований по всей длине взаимодействующих хромосом, поскольку хроматин одного из гомологов в синаптонемальном комплексе расположен достаточно далеко от хроматина другого гомолога, а в отдельных случаях синаптонемальный комплекс может объединять участки двух негомологичных хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что конъюгация хромосом начинается с взаимодействия комплементарных пар оснований ДНК в небольших специфических участках каждой хромосомы. Затем синаптонемальный комплекс соединяет оставшиеся области ориентированных друг против друга хромосом. Какой - то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инвертированного участка обычно (хотя и не всегда) приводит к местному нарушению нормального синапсиса во время зиготены , так что гомологичные гены могут конъюгировать даже в области инверсии.

Синаптонемный комплекс обеспечивает структурную основу, необходимую для рекомбинационных событий, но сам он, вероятно, непосредственно в этих событиях не участвует. Как полагают, важную роль в этих событиях играют рекомбинационные узелки .

Ссылки:

Все ссылки