Мейотический процесс
Мейотический процесс у большинства организмов охватывает
- спаривание, которое выравнивает гомологи относительно друг друга;
- синапсис , которое соединяет гомологи структурой, известной как синаптонемный комплекс ( SC );
- рекомбинацию, которая физически сцепляет гомологичные хромосомы и осуществляет обмен генетической информацией;
- расхождение гомологов к противоположным полюсам в мейозе I и
- разделение сестринских хроматид в мейозе II ( рис. 14.9 ).
Такие гетерохроматиновые элементы, как центромеры и теломеры , играют важную роль в контроле положения рекомбинационных событий в эухроматине ; и наверняка гетерохроматиновые элементы (в особенности центромера) играют критическую роль в расхождении. Более того, многочисленные исследования убедительно свидетельствуют, что модификации гистонов и, возможно, другие эпигенетические компоненты и процессы создают критическую роль в облегчении мейотического цесса. Например, белок HIM-17 у С. elegans , который важен для метилирования НЗК9, необходим для формирования DSBs , инициирующих рекомбинацию ( Reddy and Villeneuve, 2004 ). Аналогичным образом, для инициации DSBs у S. pombe требуется киназа гистонов ( Ogino et 2006 ). Метилирование гистонов также необходимо, чтобы сделать мейотические хромосомы компетентными совершению мейотических делений у Drosophila ( Cullen et al, 2005 ; Ivanovska et al., 2005 ) и млекопитающих ( De La Fuente, 2006 ).
Хотя использование рекомбинации для обеспечения расхождения мейотических хромосом является почти универсальным, существуют также мейотические системы, в которых ассоциации гомологов могут устанавливаться без рекомбинации (т.е. так называемые ахиазматические мейотические системы). В таких системах гетерохроматиновые спаривания и, возможно, другие субстраты для эпигенетических модификаций оказываются играющими критическую роль. Это в особенности верно в отношении самок и самцов Drosophila melanogaster , но может быть верным и по отношению к дрожжам. Наконец, известны многие системы мейотического драйва - например, благоприятствование одной из аллелей в ходе мейотической сегрегации, - в которых модификация специфических гетерохроматиновых элементов вызывает или делает возможной последующую утрату инактивации специфической хромосомы или целого хромосомного набора.
