Внутрихромосомные рекомбинационные взаимодействия
На основе каких критериев биохимическая машина кроссинговера определяет, что далеко расположенные друг от друга участки хроматина принадлежат одной хромосоме . Результаты нескольких экспериментов позволяют утверждать, что основным крите- рием является наличие общего синаптонемного комплекса (СК) между данными районами. В исследованиях на насекомых, на растениях и млекопитающих ( Parker et al., 1982 ; Горлов, 1990 ) было показано, что появление в кариотипе дополнительных независимых участков синапсиса приводит к увеличению числа обменов, причем это увеличение обычно пропорционально числу дополнительных синаптических участков. Таким образом, синаптическая изолированность хроматинового фрагмента является достаточным условием для того, чтобы рекомбинационная система клетки воспринимала этот участок как отдельную хромосому, при этом синаптически изолированные хроматиновые блоки могут принадлежать к одной хромосоме.
Вероятно, что практически все разнообразие внутрихромосомных рекомбинационных взаимодействий можно объяснить действием двух факторов: положительной интерференциейхиазм вблизи реализованного кроссоверного обмена и необходимостью иметь минимум один кроссо- верный обмен на каждый независимый синаптический участок.
Используя данные Л.В.Высоцкой, была изучена интерференция и в некоторых хромосомах кобылки - Chorthippus biguttulus. Интерференционные взаимодействия в мейотических бивалентах этих двух видов оказались во многом сходными. Вблизи кроссоверного обмена кроссинговер почти полностью подавлен. При удалении от хиазмы интерференция ослабевает, но не линейно, а скорее экспоненциально, а затем снова возникает связь между обменами, но теперь она становится обратной - кроссоверные обмены стимулируют друг друга, и далее характер рекомбинационных связей снова меняется.
В чем причина таких изменений? Вероятно, что сложная структура интерференционных взаимодействий в хромосомном плече возникает благодаря взаимодействию двух факторов: хиазменной интерференции и механизму, который обеспечивает минимум один кроссоверный обмен на хромосому. Подавление кроссинговера рядом с обменом является следствием хиазменной интерференции - при удалении от кроссоверного обмена интерференция ослабевает. Интерференция ослабевает нелинейно с увеличением расстояния; вблизи обмена интерференция абсолютна, затем резко ослабевает и обмены становятся независимыми. Вероятно, что на достаточном удалении от реализованного обмена клеточная рекомбинационная система начинает воспринимать соответствующий участок хромосомы как хроматин, принадлежащий другой хромосоме, и поэтому стремится реализовать в этом районе обязательный кроссоверный обмен. Это и приводит к возрастанию числа кроссоверных обменов на большом расстоянии от реализованного обмена. Это возрастание индуцирует вторичное подавление рекомбинации вблизи индуцированного пика обменов.
Интересно, что и у мышей и у кобылки - Chorthippus biguttulus (Orthoptera,Acrididae) интерференция полярна, а именно: кроссоверный обмен, расположенный в середине плеча хромосомы ,сильнее подавляет кроссинговер в проксимальном направлении, чем в дистальном. Полярность интерференции у мышей выражена сильнее, чем у кобылки.
Таким образом, сила и характер рекомбинационных связей зависит не только от расстояния между участками хромосомы, но и от положения этих участков на хромосоме. Хорошей иллюстрацией сайтспецифичности рекомбинационных связей может быть интерференция через центромеру . В субметацентриках мышей и у кобылки есть участки, между которыми обнаруживаются рекомбинационные взаимодействия через центромеру. Эти взаимодействия сегментспецифичны - данный участок хромосомы взаимодействует с конкретным участком в другом хромосомном плече и не взаимодействует с остальными, даже более близко расположенными участками субметацентрика. Во всех обнаруженных случаях интерференция через центромеру положительна,то есть кроссоверные обмены мешают друг другу. Интерференционные взаимо- действия через центромеру были обнаружены и в генетических исследованиях на дрозофиле ( Король и др., 1990 ; Sinclair, 1975 ).
