Универсальность синаптической подгонки
Первоначально синаптическая подгонка считалась интересной особенностью синапсиса гомологов в мейозе домовых мышей. Однако позднее было показано, что подгонка - универсальный синаптический феномен.
Подгонка была детально исследована у мужчины, гетерозиготного по двум перицентрическим инверсиям ( Guichaoua et al., 1985 ). Авторы анализировали синапсис пахитенных хромосом, а не синапсис латеральных элементов . Было показано, что гомологичный синапсис начинается в центре инвертированного участка. Вначале синапсис распространяется в дистальном, а затем в проксимальном направлении. После завершения гомологичного синапсиса на границах инверсионной петли начинается негомологичный синапсис, который одновременно распространяется в обоих направлениях. Это приводит к линейному расположению прямой и инвертированной последовательности в районе инверсии.
Синаптическая подгонка обнаружена в исследованиях на красном кенгуру, гетерозиготном по перицентрической инверсии ( Sharp,1986 ). Подгонка приводит к несовпадению позиций кинетохоров гомологичных хромосом на пахитенном биваленте .
Подгонка обнаружена и у гибридов между расами лемуров, различающимися по числу хромосом, и у самцов песчаной крысы, гетерозиготных по перицентрической инверсии, и у гетерозиготных по реципрокной транслокации самцов мышей.
Синаптическая подгонка найдена и у триплоидных самок тутового шелкопряда - Bombyx mori ( Rasmussen,1977 ). Кроссинговер у самок тутового шелкопряда отсутствует, и поэтому процесс синапсиса у них не осложнен рекомбинационными эффектами. На стадии зиготены гомологичные хромосомы триплоидных самок Bombyx mori располагаются друг подле друга, при этом две гомологичные хромосомы спарены и образуют типичный синаптонемный комплекс , а третий неспаренный боковой элемент расположен рядом. Иногда на стадии зиготены -ранней пахитены наблюдается смена партнера спаривания и образование тривалентов. В поздней и средней пахитене триваленты уже не обнаруживаются: только биваленты и униваленты . На этой стадии довольно часто наблюдается синапсис негомологичных хромосом или синапсис унивалентов сам на себя - "fold-back". Синаптонемные комплексы, образующиеся между негомологичными хромосомами, морфологически не отличаются от СК между гомологичными последовательностями.
Итак, у эукариот синапсис на стадии зиготены гомологичен, на стадии пахитены начинается фаза гетеросинапсиса, на которой гомология на уровне первичных последовательностей ДНК оказывается уже несущественной. Анализ гетерозигот по хромосомным перестройкам позволяет выявить эти две фазы синапсиса - гомологичный и негомологичный синапсис; возможно, что эти фазы есть и в нормальном кариотипе ( Moses et al., 1987 ).
Синаптическая подгонка латеральных элементов СК - это типичный процесс синаптического поведения у многих видов растений и животных. В биологии, однако, очень много исключений, есть они и в данном случае. Маквайер ( Maquire, 1966 ) показала, что в микроспороцитах кукурузы, гетерозиготной по парацентрическим инверсиям , около 30% инверсий не подвергается синаптической подгонке. Этот результат позволил Маквайер оспаривать мнение, что синаптическая подгонка является универсальным феноменом, характерным для всех эукариот. Данные Маквайер об отсутствии синаптической подгонки у части микроспороцитов, гетерозиготных по парацентрическим инверсиям, было подтверждено в работе Андерсона и др. ( Anderson et al.,1988 ).
