Связь между синаптонемным комплексом и кроссинговером
Экспериментальные факты, свидетельствующие о такой связи, многочисленны. Так, например, в мейозе самцов Drosophila melanoga- ster и у многих других видов двукрылых не происходит кроссинговер и отсутствует синаптонемный комплекс .
Другой пример связи между синаптонемным комплексом и кроссинговером дает анализ этих процессов в половых хромосомах мышей. Синапсис половых хромосом в мейотической профазе ограничен у мышей теломерными районами половых хромосом - длина участка синапсиса составляет 72% длины Y-хромосомы и 22% X-хромосомы ( Goetz et al.,1984 ). Показано, что в районе синапсиса половых хромосом постоянно происходит кроссинговер, и это приводит к тому, что гены, локализованные в теломерных районах, наследуются по аутосомному типу. Интересно, что частота кроссинговера между псевдоаутосомными генами у самцов в среднем в 7 раз больше, чем у самок.
В экспериментах, выполненных на лилии, было показано, что подавление синтеза зиготенной ДНК одновременно блокирует образова- ние синаптонемных комплексов и кроссинговер ( Roth, Ito; 1967 ).
Маквайер ( Maquire, 1966 ), показала, что частота мостов и фрагментов у гетерозиготных по парацентрической инверсии растений кукурузы совпадает с частотой гомологичного синапсиса в пределах инверсии. Сходная корреляция была обнаружена при изучении синапсиса и кроссинговера у кузнечика Camnula pellucida ( Nur,1968 ).
В работе Ашли и Рассел была обнаружена связь между частотой гомологичного синапсиса в транслоцированных и интерстициальных участках и частотами кроссинговера ( Ashley, Russel,1982 ). У одного из видов одиночной саранчи - Stethophima grossum - показана высокая теломерная локализованность хиазм у самцов. Флетчер, используя метод трехмерной реконструкции пахитенных ядер, исследовала процесс синапсиса у этих насекомых ( Fletcher,1977 ). Оказалось, что полноценный синаптонемный комплекс по 9-ти длинным бивалентам образуется только в теломерных районах и это соответствует теломерной локализации хиазм на этих бивалентах. Три коротких бивалента формируют полномерный СК, и именно у них отсутствует строгая локализация хиазм относительно теломеры.
На тесную связь между СК-зависимым синапсисом гомологов и кроссинговером указывает также анализ эффектов мейотических мутаций . Практически все мей-мутации, нарушающие синапсис гомологичных хромосом в профазе мейоза, приводят к подавлению кроссинговера ( Голубовская, 1975 ; Baker et al., 1976 ).
Образование синаптонемного комплекса в профазе мейоза может происходить и в отсутствие мейотического кроссинговера. Например, у дрозофилы известны мейотические мутации, которые приводят к практически полному подавлению кроссинговера на фоне нормального синапсиса гомологичных хромосом ( Carpenter,1979 ). К аналогичному выводу приводит и анализ связи между синапсисом в районе парацентрической инверсиии и кроссинговером у оленьей мыши ( Hale, 1986 ). В ранней пахитене у всех гетерозиготных мышей происходит синапсис в районе инверсии, однако кроссинговер происходит лишь в 34% клеток.
Известны виды, у которых в мейозе формируется нормальный синаптонемный комплекс, а кроссинговер не происходит ( Gassner,1969 ). У самок тутового шелкопряда в профазе мейоза образуется синаптонемный комплекс, в то же время кроссинговер не идет ( Wettstein et al., 1984 ).
