Картирующие функции
Идея использовать картирующие функции для построения генети- ческих карт появилась после осознания феномена несоответствия на больших рекомбинационных расстояниях частот рекомбинантов и час- тот кроссоверных обменов .
Для построения картирующих функций используются, как правило, два подхода. Первый подход - это построение эмпирических зависимостей между частотами рекомбинантов и частотами кроссовер- ных обменов. В этом случае частота рекомбинантов оценивается в прямом рекомбинационном эксперименте, а частота кроссоверных об- менов - посредством суммирования частот рекомбинантов между про- межуточными маркерами. Последнее возможно, поскольку на коротких рекомбинационных расстояниях частота кроссоверных обменов между генетическими маркерами совпадает с частотой рекомбинантов. Таким образом строятся зависимости между рекомбинационным расстоянием d и частотой рекомбинантов - rf для разных хромосом одного вида и для хромосом разных видов.
Второй подход более математизирован, он состоит в описании зависимости между d и rf. Математическая формула, лучше всего описывающая эмпирические кривые, была предложена Косамби в 1944 году ( Kosambi,1944 ) - так называемая картирующая функция Косамби. Эта формула имеет вид :
rf=1/2*tanh2d где: rf - частота рекомбинантов в потомстве, d - частота кроссоверных обменов.
Картирующая функция Косамби хорошо описывала эксперименталь- ные результаты,полученные на таких филогенетически далеких видах, как дрозофила, нейроспора и кукуруза ( Захаров, 1976 ). Выше мы уже отмечали, что характер зависимости между rf и d будет существенно зависеть от уровня хиазменной интерференции, а все эмпирические зависимости между rf и d будут располагаться в интервале:rf=1/2*d и rf = 1/2*(1-exp(-2*d), что соответствует в первом случае абсо- лютной интерференции хиазм, а во втором ее отсутствию.
Существование не только межвидовых, но и межхромосомных различий в уровне хиазменной интерференции предполагает необходи- мость создания специальных картирующих функций не только для хро- мосом разных видов, но и для разных хромосом одного вида. И хотя в последнее время сделаны попытки учитывать хиазменную интерфе- ренцию в картирующих функциях ( Morton, Mac Lean, 1984 ), задача построения универсальной картирующей функции является слишком трудной, а ее решение вряд ли имеет практический смысл.
