Селекция по частоте кроссинговера
Еще Морган говорил о возможности влияния генетических, точнее, внутренних факторов на уровень мейотической рекомбинации . Однако специальные исследования в этой области были начаты позднее ( Detlefsen, Roberts; 1921 ). В работе были использованы самки D. melanogaster. Авторы вели отбор на высокий и низкий уровень кроссинговера между генами - "w"-white и "m"-miniature, локализо- ванными в Х-хромосоме. Отбор на уменьшение частоты кроссинговера был неэффективным первые 6 поколений, а затем частота кроссинго- вера в одной из повторностей резко начала снижаться и к 10-15-му поколению достигла 1% от контроля. Во второй повторности падение частоты кроссинговера происходило более медленно, но уже к 29-му поколению частота кроссинговера в селекционированной линии соста- вила всего 6% по сравнению с контролем. После прекращения отбора уровень кроссинговера практически не менялся. Возможно, что быст- рое снижение частоты кроссинговера в первой повторности связано с возникновением и фиксацией в селекционируемой группе хромосомных перестроек , снижающих уровень кроссинговера. На рис 11 графически представлены результаты эксперимента Детлефсена и Робертса.
Во многом аналогичные результаты были получены в работе Мухерджи ( Mukherjee,1961 ). В работе были использованы самцы D. ananasae, у которых, как известно, есть спонтанный мейотический кроссинговер ( Gethman,1988 ). Отбор на изменение частоты кроссинговера был успешным в (-) направлении и безуспешным в (+) направлении.
В работе Чинниси ( Chinnici,1971 ) представлены результаты селекции, направленной на изменение частоты кроссинговера в сегменте "sc - cv" Х-хромосомы D. melanogaster. В контроле частота кроссинговера в сегменте "sc-cv" составляет 15.4 сМ. Отбор в (+) направлении в течение 20 поколений привел к увеличению частоты кроссинговера до 22 сМ, а в (-) направлении- к снижению rf до 9%. В ходе селекции частоты кроссинговера менялись постепенно, что, по мнению автора, свидетельствует о полигенном контроле частоты кроссинговера .
В эксперименте Кидвелов ( Kidwell,Kidwell,1976 ) отбор в (-) направлении также был более успешным, чем отбор в (+) направлении. Интересно, что в ходе селекции наблюдалось изменение фертильности. В линии, селектированной на высокий уровень кроссинговера,снижалась плодовитость самцов: искуственному отбору на увеличение частоты кроссинговера препятствовал естественный отбор, обусловленный сниженной плодовитостью высоко рекомбинантной линии.
В другом эксперименте отбор на изменение частоты кроссинго- вера был успешным как в (-), так и (+) направлении. Однако в ходе селекции происходило значительное снижение приспособленности. После прекращения отбора частота кроссинговера снизилась в обеих селекционируемых линиях.
Уже было отмечено,что успешный отбор в (-) направлении может быть следствием возникновения в селекционируемой линии хромосом- ных перестроек, прежде всего инверсий, изменяющих частоту крос- синговера. Более того, гетерозиготность по структурным хромосом- ным перестройкам может приводить не только к уменьшению, но и к увеличению частоты кроссинговера. Это может быть обусловлено, на- пример, эффектом Шульца-Редфильда .
Для того чтобы исключить эффект Шульца-Редфильда, необходимо проверять селекционируемые линии на наличие в них хромосомных перестроек. Именно это было сделано в работе Чарлзвортов ( Charlesworth,Charesworth,1985 ). Авторы вели отбор на увеличение и уменьшение частоты кроссинговера у самок D. melanogaster в участке "Gl-Sb-Ser". В одной из 6-ти повторностей отбор на увели- чение частоты кроссинговера был успешным - частота кроссинговера в участке "Gl-Sb" возросла с 13 до 22%. Цитологический анализ не выявил в высокорекомбинантной линии инверсий и других хромосомных перестроек.
Авторы оценили вклад разных хромосом в повышение частоты кроссинговера. Было показано, что практически все хромосомы влияют на частоту кроссинговера в сегменте "Gl-Sb". Были обнаружены сильные взаимодействия между генами, локализованными на разных хромосомах.
Читатели, более глубоко интересующиеся проблемами селекции, направленной на изменение уровня мейотического кроссинговера, могут найти более полное изложение результатов, полученных в этой области, в двух монографиях ( Жученко, Король, 1985 ; Король, Прейгель, Прейгель, 1990 ).
Таким образом, далеко не полный анализ результатов селекци- онных экспериментов, выполненных главным образом на дрозофиле, указывает на существование большого резерва наследственной измен- чивости по частоте кроссинговера. Судя по характеру селекционных кривых, уровень кроссинговера у большинства исследованных видов контролируется полигенно. Это, конечно, не означает, что нет му- таций с сильными влияниями на уровень мейотической рекомбинации, просто внутрипопуляционная наследственная изменчивость по величине кроссинговера являеется полигенной. Брукс и Маркс ( Brooks, Marks,1986 ) в исследованиях на D.melanogaster показали, что из- менчивость по частоте кроссинговера в природных популяциях дрозофил составляет 12-14% среднепопуляционной частоты кроссинговера.
