Плейотропные эффекты мей-мутаций
Мейотические мутации , изменяющие число распределение кроссо- верных обменов , влияют и на другие процессы, связанные с метаболиз- мом ДНК. Рецессивные аллели линии Rec-1 нематоды ( Rattray, Rose, 1988 ), кроме влияния на уровень мейотического кроссинговера , приво- дят к значительному увеличению генной конверсии и частоты нерасхож- дений половых хромосом. У дрозофилы известны две мейотические мута- ции - мей-9 и мей-41, которые в гомозиготном состоянии значительно подавляют рекомбинацию и одновременно приводят к повышенной чувст- вительности к мутагенам ( Carpenter;1984 ).
У сумчатых грибов мутации, влияющие на уровень внутригенной рекомбинации , как правило, повышают чувствительность к облучению ультрафиолетом.Рецессивные мутации пекарских дрожжей - rad-6,rad-50 и rad-52 - были выделены как мутации репарационной системы, в гомо- зиготе приводящие к повышенной радиочувствительности. Впоследствии оказалось, что эти мутации снижают уровень генетической конверсии и нарушают мейоз , блокируя споруляцию ( Baker et al.,1976 ).
Серия мутантов Aspergillus nidulans (UVS-ABCDE) с повышенной чувствительностью к ультрафиолету характеризуется, кроме того, изменениями рекомбинационной системы: мутации A и B увеличивают митотическую рекомбинацию и снижают мейотическую. Эти мутации при- водят к снижению фертильности из-за образования несбалансированных гамет.
Повышенная чувствительность к мутагенам не всегда сопровождает нарушения мейоза. Например, мейотическая мутация дрозофилы мей-218 не оказывает влияния на чувствительность мух к облучению, хотя характерезуется столь же сильными нарушениями мейоза, как и мутагенчувствительная мутация мей-9 ( Carpenter,1984 ).
У дрозофилы описана доминантная мейотическая мутация Mr, индуцирующая рекомбинацию у самцов ( Slatko, Yiraizumi; 1975 ). У Mr-самцов наблюдается повышенная частота рецессивных леталей, видимых мутаций и перестроек хромосом . Частота и распределение кроссоверных обменов у Mr-самцов сходна с частотой и распределением обменов у гомозиготных по мей-мутациям самок. Практически все мей- мутации, индуцирующие самцовый кроссинговер, вызывают также мейотический драйв у самцов.
Мейотические мутации могут оказывать влияние и на митотические хромосомы. Примерно 6/7 всех локусов, мутации в которых влияют на протекание мейоза, оказывают влияние и на поведение митотических хромосом ( Baker et al.,1976 ). Мей-мутации дрозофилы часто приводят к образованию соматических пятен , что свидетельствует о повышенном уровне соматических мутаций, при этом возрастает также и уровень соматического кроссинговера. Так, у мух, гомозиготных по мейотичес- кой мутации мей-41, частота соматического кроссинговера увеличива- ется в 20 раз по сравнению с контролем.
Многообразные эффекты мейотических мутаций свидетельствуют о том, что мейотический кроссинговер, митотическая рекомбинация, система репарации и многие другие фундаментальные клеточные процес- сы осуществляются с использованием одних и тех же клеточных фермен- тативных систем.
