Активность нервов и исчезновение синапсов
Физиологические эксперименты показывают, что активность нейронов играет определенную роль в исчезновении синапсов, влияя как на интенсивность, так и на результат конкуренции между терминалями аксонов. Стимулирование мышцы через нерв имплантированными металлическими электродами увеличивает интенсивность исчезновения синапсов. Уменьшение активности добавлением тетродотоксина в пространство вокруг нерва для блокирования потенциалов действия приводит к ингибированию синаптической передачи и замедлению исчезновения синапсов. На мышцах, получающих сигналы от аксонов двух различных нервов, возможны интересные экспериментов по избирательному блокированию проведения импульсов в одном из нервов. В таких случаях неактивные нейроны не могут, очевидно, нормально конкурировать: аксоны блокированных нейронов иннервируют двигательные единицы меньше нормы; аксоны активных нервов иннервируют волокон больше обычного. Однако доминирование неблокированных нервных волокон не полное, что говорит о роли других факторов, кроме активности, в исчезновении синапсов.
Конкуренция в зависимости от активности также происходит на уровне веточек отдельного аксона двигательного нейрона. Если в небольшой области зрелого синапса произвести точечную аппликацию альфа-бунгаротоксина , то неактивный регион синапса подвергается элиминации ( рис. 23.37 ). Если же блокировать весь синапс, его исчезновения не происходит. Молекулярные механизмы этой конкуренции, а также механизмы, посредством которых активность влияет на исчезновение синапсов, пока не открыты.
Подобная конкуренция за синаптические мишени возникает во время развития нервных путей в ЦНС. Примером может служить образование глазодоминантных колонок в зрительной коре ( глава 25 ), где аксоны из ядра ЛКТ , несущие информацию от разных глаз, первоначально значительно перекрываются в слое 4 коры , но затем формируются колонки правого и левого глаза. Таким образом, паттерн активности терминалей от обоих глаз играет решающую роль в определении результата этой конкуренции.
