Восстановление компонентов мембран синаптических пузырьков путем эндоцитоэа
Как описано в главе 11 , после экзоцитоза компоненты мембраны синаптических пузырьков возвращаются обратно в клетку и используются повторно, совершая метаболический круговорот. Наиболее исследованным круговоротом является классический эндоцитоз , при котором мембрана пузырька полностью сливается с пресинаптической мембраной в процессе экзоцитоза, и компоненты везикулярной мембраны в процессе эндоцитоза возвращаются обратно, покрытые клатрином ( рис. 13.19 ). Помимо клатрина для этого процесса необходимы адапторные белки, которые отбирают подходящие для повторного использования элементы, и динамин (dynamin), кальций-зависимая ГТФаза , отщепляющая покрытые клатрином пузырьки от плазматической мембраны. Для описания механизмов повторного использования компонентов, захваченных в процессе эндоцитоза, были предложены две схемы:
- первая предполагает прямое образование новых синаптических пузырьков после утраты клатриновой оболочки эндосомных везикул;
- вторая - необходимость прохождения специального эндосомального отдела, в котором образуются новые синаптические пузырьки.
Считается, что круговорот синаптических пузырьков путем эндоцитоза в основном занимает от 30 с до 1 мин; однако эксперименты, выполненные на нервно-мышечном контакте змеи , свидетельствуют о том, что этот процесс может протекать намного быстрее.
Альтернататиная гипотеза предполагает, что пузырьки отсоединяются сразу же после высвобождения их содержимого без слияния с плазматической мембраной ( рис. 13.19 ). Такая схема экзоцитоза по принципу "поцеловал и убежал" ("kiss and run") была предложена для очень быстрого круговорота пузырьков в некоторых синапсах, например, в центральных синапсах, где выброс медиатора происходит из небольшого числа пузырьков пресинаптических окончаний, но с большой частотой.
