Взаимодействие чувствительных и двигательных нейронов пиявки
В нервной системе беспозвоночных синапсы между нейронами обычно располагаются не на соме, а на отростках в центральной части ганглия (область нейропиля ). Синаптические потенциалы из нейропиля распространяются на сому клетки, где они и регистрируются как тормозные или возбуждающие потенциалы . Токи, протекающие через сому клетки, способны влиять на синаптические потенциалы и высвобождение медиатора. Несмотря на сложность строения, организация нейропиля крайне упорядочена. Что было установлено в экспериментах Мюллера и МакМахана, первыми разработавшими методику внутриклеточного введения пероксидазы хрена на изолированных нейронах пиявки.
Характер ветвления чувствительных и двигательных клеток в нейропиле имеет свои особенности: каждая клетка демонстрирует свойственную только ей конфигурацию. Примеры типичного ветвления отдельных нейронов изображены на рис. 15.4 и рис. 15.5 . Единичная чувствительная клетка образует много модулирующих синапсов с другими клетками, получая в то же время регуляторные импульсы от значительного количества нервных клеток. Электрические синапсы напоминают щелевые контакты (gap junctions) с зазором порядка 4-6 нм между мембранами. Флуоресцентные красители, такие как люцифер желтый при введении их в клетку обычно, но не всегда, проходят через электрические синапсы и проникают в соседние клетки.
Т-клетки пиявки , Р-клетки пиявки и N-клетки пиявки , отвечающие на соответствующие механические стимулы образуют возбуждаюшие связи с L-клетками пиявки (названными так потому, что они иннервируют продольные "longitudinal" мышцы), которые управляют сокращением пиявки. Несколькими способами, в том числе и электронно-микроскопиическими, было показано, что эти связи являются прямыми, т.е. отсутствуют какие-либо вставочные нейроны . Это является очень важным фактом, так как только при условии, что известны все составлляющие данной цепочки, состоящей из нервных клеток, можно точно выделить те участки, на которых происходят интересные изменения сигнала.
Механизм передачи сигнала на двигательные L-клетки различен и уникален для каждой чувствительной клетки. N-клетки образуют химический синапс (с еле заметным намеком на электрическое соединение), Т-клетки формируют выпрямляющий электрический синапс , а Р-клетки - комбинацию обоих способов. Также Р- и N-клетки образуют прямые химические синапсы еще на одной клетке - AE-мотонейроне пиявки . Трансмиттерами служат ацетилхолин , ГАМК , глутамат , дофамин , серотонин и пептидные трансмиттеры .
