Влияние импульсной активности на строение коры
Эксперименты со зрительной депривацией в ранние периоды жизни подняли две различные, но взаимосвязанные проблемы. Во-первых, каким образом проявляются эффекты импульсной активности на паттерны роста и ретракции отростков нейронов? Во-вторых, каким образом согласованная или несогласованная активность двух различных нервных путей определяет то, как они конкурируют за территорию и определяют ее границы?
В экспериментах, выполненных на котятах , была показана роль потенциалов действия в изменении архитектуры зрительной коры . Когда производится закрытие глаза или животное содержится в полной темноте, это не приводит к полному прекращению активности в зрительных путях. Нейроны продолжают спонтанно генерировать сигналы, и колонки глазного доминирования развиваются как отделенные друг от друга зоны в пределах слоя 4 .
Эксперименты, выполненные Страйкером, Шатц и их коллегами, показали, что этот, одинаково низкий уровень активности, идущий от обоих глаз, очень важен для нормального развития. Для доказательства этого они вводили тетродотоксин (ТТХ) , который блокировал проведение потенциалов действия ( глава 6 ), в оба глаза новорожденного котенка. Через несколько дней после удаления токсина проведение в зрительных путях от сетчатки к коре через ЛКТ восстанавливалось. Интересным результатом оказалось то, что после восстановления в латеральном коленчатом теле не происходило разделения импульсов, идущих от разных глаз, в разные слои. Более того, клетки в слое 4 зрительной коры по-прежнему управлялись обоими глазами, как у новорожденного животного, и колонки глазного доминированил выявленные авторадиографией, имели неонатальный паттерн: они сильно перекрывались и не имели четких границ. Таким образом, при полном отсутствии активности волокна из ЛКТ не могут подвергаться нормальной ретракции в слое 4 коры ( рис. 25.15 и рис. 25 16 ).
Влияние закрытия век на формирование глазодоминантных колонок может сильно меняться, если заблокировать активность клеток коры при помощи ТТХ . Например, проводили введение ТТХ на протяжении нескольких дней в зрительную кору котенка во время критического периода развития при депривации одного глаза. После удаления ТТХ кортикальные клетки продолжали отвечать на стимуляцию обоих глаз, хотя один глаз был депревирован. Также в отсутствие активности не происходила ретракция отростков. Вместо ислользования ТТХ Страйкер с коллегами применяли фармакологические агенты, избирательно ингибирующие корковые нейроны, но не блокирующие активность в афферентных волокнах , идущих из ЛКТ . Полученные ими результаты в опытах с одновременной монокулярной депривацией дают основания полагать, что активность постсинаптических клеток определяет, возникнет ли ретракция после проведения монокулярной депривации. Таким образом, важным является не просто наличие исходящей из глаз активности.
