Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора
Множественное представительство тела находится в первичной соматосенсорной коре (S1) . По мере удаления от центральной борозды , от области Зb до области 1 и до области 2 , рецептивные поля становятся больше, и организация по принципу "центр - окружение", избирательность по направлению и интеграция субмодальности становятся все более выраженными в нейронном ответе. Область 1 лежит непосредственно позади области 3b и получает от нее активирующий вход. Область 2 получает вход как от области За , так и от области Зb .
В дополнение к первичной соматосенсорной коре, множественные представительства тела имеются в других, вторичных областях . В общем это зоны или полосы коры, которые лежат позади и вентролатеральнее по отношению к S1. У приматов вторичная соматосенсорная кора (S2) лежит на передней стенке боковой борозды , находясь вентральнее, чем S1 ( рис. 18.8 ). S2 также соматотопически организована, и получает вход как от таламуса , так и от S1. Если у приматов хирургически удалить S1, активность клеток в S2 значительно снижается. Если из S1 убраны только область Зb и область 2 (где обрабатывается поверхностная, или кожная, стимуляция), то количество клеток в S2, отвечающих на кожную стимуляцию, специфически уменьшается. Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что соматосенсорная информация поступает от S1 к S2. У других видов прямой таламический путь к S2 имеет более важное значение.
Поток информации от S1 к S2 также может быть иерархическим в том смысле, что эта информация обрабатывается в S1, a S2 затем имеет дело уже с производными свойствами соматочувствительности. Например, когда обезьяна прикасается кончиками пальцев к вращающемуся барабану, во многих нейронах в S1 импульсация возрастает пропорционально увеличению неровности поверхности барабана, как если бы они управлялись непосредственно афферентным входом. В S2, однако, многие нейроны сигнализируют об изменении текстуры независимо от величины этого изменения. Другими словами, нейроны в S2 выводят концепцию (различие в качестве поверхности) из более простой информации, поступающей в S1. Другие наблюдения также свидетельствуют, что зона S2 имеет дело со сложными аспектами сенсорного кодирования. Например, множество клеток в S2 у приматов имеют билатеральные рецептивные поля, отвечая на стимуляцию сходных областей на обеих сторонах тела.
Область 5 и область 7 по Бродману представляют собой соматосенсорную acсоциативную кору . Нейроны, расположенные здесь, реагируют на стимуляцию кожи или движение конечности, но требования к стимулу у них сложны и отличаются от профилей реакции первичных сенсорных афферентов . Более того, нейроны здесь могут также реагировать на зрительную стимуляцию. Хотя специфические функции вспомогательных областей соматосенсорной коры понятны не до конца, ясно то, что тенденция к более сложно организованным стимулам в них возрастает по мере удаления от центральной борозды .
