Горизонтальные клетки и ингибирование периферии рецептивных зон
Ответы D-биполярных клеток и H-биполярных клеток при освещении периферии рецептивных зон опосредуются горизонтальными клетками . Каждая горизонтальная клетка получает информацию от большого количества фоторецепторов . Горизонтальные клетки, годобно Н-биполярным клеткам, отвечают на освещение фоторецепторов гиперполяризацией (из-за того, что при освещении уменьшается выделение фоторецепторами глутамата ). Другой особенностью горизонтальных клеток является то, что они связаны друг с другом электрическими синапсами . Краситель люцефер желтый (Lucifer yellow), введенный в одну горизонтальную клетку, распространяется через щелевые контакты в другие нейроны. Таким образом, каждая горизонтальная клетка получает влияние с большой зоны сетчатки, иннервируемой ею и ее ближайшими соседями.
Горизонтальные клетки образуют с биполярными и фоторецепторными клетками тормозные синаптические соединения , в которых медиатором служит ГАМК . Таким образом, деполяризации фоторецепторов в темноте противостоит тормозное влияние горизонтальных клеток. Освещение фоторецепторов приводит к гиперполяризации горизонтальных клеток, и, следовательно, к уменьшению выделения ими ГАМК. Получается, что гиперпопяризации фоnорецепторов рассеянным светом противостоит соответствующее уменьшение секреции ГАМК в синапсах между фоторецептором и горизонтальной клеткой. Было высказано предположение, что определенную роль здесь играет оксид азота , синтезируемый как фоторецепторами, так и горизонтальными клетками, которые также вносят вклад в угнетение высвобождения глутамата фоторецепторами. В итоге отрицательная обратная связь между фоторецепторами и горизонтальными клетками происходит по следующей схеме:
свет --> гиперполяризация фоторецепторов --> гиперполяризация горизонтальных клеток --> деполяризация фоторецепторов.
Соединения клеток в случае центрального "on"-ответа и периферического "of"-ответа биполярных клеток схематично показаны на рис. 19.19 . Для простоты центральная зона представлена всего одним фоторецептором, а периферия - несколькими соседними фоторецепторами, связанными с одной горизонтальной клеткой. Сигнал в ответ на освещение центрального фоторецептора очевиден ( рис. 19.19 А). Активация фоторецептора приводит к его гиперполяризации и, следовательно, к уменьшению высвобождения глутамата, что вызывает гиперполяризацию биполярной клетки. Горизонтальная клетка также получает стимулы к гиперполяризации, однако так как они поступают только с одного фоторецептора, у них небольшой эффект, проявляющийся только в виде отрицателъной обратной связи на центральный фоторецептор.
Ответы на освещение периферии ( рис. 19.19 В) вовлекают дополнительные механизмы. Горизонтальная клетка, получающая сигналы от нескольких фоторецепторов вокруг центральной зоны, при освещении гиперполяризуется. Гиперполяризация уменьшает высвобождение ГАМК горизонтальными клетками, что приводит к уменьшению тормозного влияния на фоторецепторы и к их деполяризации. Этот эффект деполяризации проявляется минимально по отношению к фоторецепторам периферии, так как они сами по себе гиперполяризованы освещением. Однако центральный фоторецептор не находится под освещением, и поэтому единственным влиянием на него является уменьшение ингибирования со стороны горизонтальной клетки. В результате этого центральная клетка деполяризуется, увеличивается высвобождение ею глутамата, что все вместе приводит к деполяризации H-биполярной клетки .
В обзорах подробно описываются свойства терминалей фоторецеторов, терминалей биполярных клеток, а также синапсы обратной связи между горизонтальными и биполярными клетками ( Boycott and Dowling. 1969 , Dowling. 1987 , Wassle et al. 1998 .
