Электрические синапсы

Сигнал через синапс передается электрическим путем посредством возникновения локальных токов между двумя клетками (электрические синапсы), химическим путем, при котором электрический сигнал передается опосредованно при помощи трансмиттера (химические синапсы), и при помощи этих обоих механизмов одновременно (смешанные синапсы).

У электрических синапсов в определенных участках мембраны между двумя контактирующими клетками есть открытые поры, которые построены из белковых комплексов ( коннексонов ). Если между обеими клетками возникает разность потенциалов, они позволяют течь ионному току.

У электрического синапса клеточные мембраны соседних нейронов тесно прилегают друг к другу, так что между ними остается только очень узкая щель шириной 2 нм. В зоне сближения мембран, называемой щелевым контактом (gap junction) , в каждой из них имеются специфические белковые комплексы. Они состоят из шести субъединиц ( коннексинов ) и располагаются в таком порядке, что в их центре образуется пора, заполненная водой, которая проходит через бислой клеточной мембраны. Эти протеиновые комплексы, названные коннексонами , располагаются напротив друг друга так, что норы одной клетки образуют с порами другой клетки открытые связи, т.е. возникают "каналы" ( рис. 20.1 ).

Щелевые контакты образуются очень часто, особенно в эмбриональной стадии, и служат для внутриклеточного обмена ионов и низкомолекулярных соединений. У взрослого организма их количество уменьшается. Тем не менее много возбудимых и невозбудимых клеток взрослого организма имеют щелевые контакты, например, сердечная мышца , гладкая мускулатура , а также эпителиальные клетки и клетки глии , амакринные клетки сетчатки глаза .

Если одна из клеток, связанная с другой посредством щелевого контакта, деполяризуется пришедшим потенциалом действия, возникает разность потенциалов между деполяризованной ( пресинантической ) и недеполяризованной ( постсинаптической ) клеткой. Наличие коннексонов дает возможность положительным ионам двигаться по градиенту разности потенциалов в постсинаптическую клетку (или анионам в обратном направлении) ( рис. 20.2 ). Если в этом случае суммарная деполяризация постсинаптической клетки достигнет пороговой величины, то также возникнет потенциал действия.

Описанные ионные токи возникают практически без временной задержки. Время проведения через электрический синапс (временная задержка) составляет одну стотысячную секунды, поэтому даже большое число клеток, связанных между собой посредством щелевого контакта, могут быть надежно синхронизированы при взаимодействии друг с другом. Процесс похож на распространение возбуждения в немиелинизированном нервном волокне.

Поскольку коннексоны проводят электрический ток в обоих направлениях, проведение возбуждения в электрическом синапсе также может происходить в обоих направлениях в противоположность химическим синапсам . Там перенос возбуждения возможен только в одном направлении.

В большинстве клеток проницаемость коннексонов может регулироваться ионами Са2+ или посредством мембранного потенциала, что делает возможным прекращение электрической передачи.

Хотя электрические синапсы осуществляют очень простой перенос возбуждения, они имеют, очевидно, большие дефекты из-за стереотипа их действия. Так, с одной клеткой могут быть непосредственно связаны лишь немногие другие клетки. Прямой перенос возбуждения на отдаленные клетки невозможен. Соединенные электрическими синапсами пре- и постсинаптические клетки всегда находятся в одинаковом состоянии возбуждения. Возникновение торможения невозможно. Из-за этих недостатков мозг младенца, в котором электрические синапсы присутствуют в большом количестве, является исключением. У взрослого организма электрические синапсы можно найти в сетчатке глаза , стволе мозга , вестибулярных корешках или нижней оливе .

Подобный, но уже патологический механизм проведения возбуждения возникает при заболеваниях, связанных с дегенерацией границы аксонов. Хотя щелевые контакты не возникают, из-за отсутствия изолирующего слоя (миелиновой оболочки) аксоны могут так тесно прилегать друг к другу, что между ними практически не существует экстрацеллюлярного пространства. Электрическое сопротивление мембран аксонов становится таким низким, что потенциалы с одного аксона могут "перепрыгнуть" на другой. Измененные таким образом патологические зоны называются эфапсами . "Перепрыгивание" возбуждения с одного аксона на другой ведет к появлению ложной информации, например, к возникновению чувства боли, хотя периферические болевые рецепторы не возбуждены.

Электрические синапсы гораздо менее характерны для нервной системы млекопитающих, чем химические. В ЦНС имеются области тесного контакта между нервными клетками , где ширина синаптической щели составляет не 20 нм, как обычно, а всего 2 нм. Электрическое сопротивление внеклеточной жидкости в таком случае мало, и импульсы проходят через синапс без задержки. Большинство электрических синапсов являются возбуждающими.

РЕЗЮМЕ:

- У электрического синапса клеточные мембраны соседних нейронов тесно прилегают друг к другу, образуя узкую щель шириной 2 им. Зона этого сближения мембран называется щелевым контактом .

- В каждой из двух прилегающих мембран находятся специфические белковые комплексы, состоящие из шести субъединиц и располагающиеся в таком порядке, что в их центре образуется пора, заполненная водой, которая проходит через бислой клеточной мембраны. Эти протеиновые комплексы называются коннексонами и состоят из коннексинов .

- Через электрический синапс сигнал передается электрическим путем посредством возникновения локальных токов между двумя клетками.

Ссылки: