Сенситизация и S-интернейроны пиявки
Механизм того, как отдельный нейрон может играть координирующую роль в поведении животного, тщательным образом изучался на насекомых и ракообразных , у которых были описаны отдельные "командные" нейроны , способные дирижировать оркестром поведенческих реакций всего организма. У пиявки эту роль играет непарный интернейрон, присутствующий в каждом ганглии и называемый S-клеткой ( рис. 15.2 и рис. 15.9 ). Этот нейрон получает возбуждающие импульсы от чувствительных клеток при касании и давлении и в свою очередь возбуждает L-мотонейрон , который способствует сокращению тела (как ранее было указано). Каждая S-клетка связана с S-клеткой соседних сегментов толстым аксоном с большой скоростью проведения через электрический синапс . То, что синапс находится посередине между сегментами ( рис. 15.9 ), можно определить введением в S-клетку пероксидазы хрена , которая не может распространяться через щелевые контакты.
Последовательная цепь S-клеток является ключевым механизмом адаптивных реакций пиявки. При повторной тактильной стимуляции прикосновением к определенному сегменту тела сначала возникает рефлекс сокращения . Ответ становится все слабее и слабее при каждом следующем прикосновении - данный эффект известен как "привыкание" (habituation, рис. 15.9 ). Однако после более сильного раздражения, когда активируется Р (давление) и N (боль) клетки, ответ на дальнейшую стиммуляцию только Т-клеток (при касании) вновь становится заметным. Этот процесс известен как "отвыкание" (dishabituation). Сходным же образом, если более сильный раздражитель наносится до процедуры "обучения", это вызывает сенситизацию, т.е. ответ на стимуляцию при касании будет больше обычного. Активность S-клеток во время "привыкания" не меняется, однако возрастает как при сенситизации, так и при "отвыкании" ( рис. 15.10 ). В технически сложно выполнимых экспериментах, когда избирательно перерезается аксон S-клетки, либо клетки убиваются инъекцией проназ, процессы "привыкания" и сокращения не изменяются, однако полностью исчезает "отвыкание" и сенситизация.
Во второй серии экспериментов аксоны S-клеток были повреждены, чтобы исследовать их регенерацию. Удивительным свойством S-клеток является то, что после повреждения их аксоны следуют по старому пути и заново образуют электрические соединения с соседним S-нейроном с поразительной точностью. Как и ожидалось, перерыв передачи импульсов по S-клеткам между отдельными сегментами приводил к исчезновению сенситизации, олиако через несколько недель после полной регенерации аксонов и восстановления прежних связей данное свойство также восстанавливалось.
Эти примеры наглядно демонстрируют, каким образом отдельная нервная клетка способна принимать участие в таком сложном поведенческом процессе, как сенситизация. Установлено, что на самом деле процессы сенситизации во многом обусловлены серотонином . (Необычная серия совпадений способствовала тому, что название "S-клетка" стало очень подходящим для таких клеток. Изначально она была так названа, потому что ее импульс образует долгий импульс (spike) в месте контакта. Затем, обнаружив, что эти клетки очень тесно связаны друг с другом, полагали, что они могут быть синцитием . Сейчас же они называются S-клетками от слов "сенситизация" и "серотонин"!).
У Aplysia процесс сенситизации (в котором серотонин тоже играет важную роль) был очень тщательно изучен как на клеточном, так и на молекулярном уровне ( Muller and Carbonetto, 1979 ).
