Идентификация и характеристики электрических синапсов
В 1959 готу Фуршпан и Поттер, используя внутриклеточные микроэлектроды для отведения активности от нервных волокон в абдоминальном нервном сплетении рака , открыли электрический синапс между нейронами , вовлеченными в рефлекс избегания ( рис. 9.2 А). Они показали, что потенциал действия в латеральном гигантском волокне приводит к деполяризации гигантского двигательного волокна вследствие течения тока между этими клетками ( рис. 9.2 В). Деполяризация была достаточной для того, чтобы запустить в постсинаптическом волокне потенциал действия. Электрическая связь была эффективной только в одном направлении, и деполяризация постсинаптического волокна не приводила к пресинаптической деполяризации ( рис. 9.2 С). Другими словами, этот синапс является выпрямляющим .
В отличие от гигантского синапса рака большинство электрических синапсов не проявляют свойств выпрямления и одинаково хорошо проводят возбуждение в обоих направлениях. Морфологическим субстратом электрической связи в гигантском синапсе рака и в других электрических синапсах являются щелевые контакты (gap junctions) . Щелевые контакты образуются коннексонами , которые делают возможным протекание электрического тока между клетками ( глава 7 ).
Электрическая передача была показана в разнообразных синапсах, например, между мотонейронами в спинном мозге лягушки , чувствительными нейронами в межэнцефалическом ядре крысы , пирамидными клетками в гиппокампе и горизонтальными клетками в сетчатке зебры-рыбки . Интересным свойством электрических контактов между чувствительными нейронами у пиявки является то, что деполяризация проводится через них хорошо, а гиперполяризация - плохо, т.е эти контакты обладают двойным выпрямлением .
Сила взаимодействия между клетками через электрические контакты обычно выражается коэффициентом "связи . Коэффициент 4:1 означает, что в постсинаптической клетке изменение потенциала составляет одну четвертую от изменения потенциала в пресинаптической клетке. Для того, чтобы обеспечить эффективную электрическую связь, необходимо, чтобы сопротивление контактов между клетками было мало, а пре- и постсинаптические элементы были сопоставимы по своим размерам ( глава 7 ).
Часто электрическая и химическая передача сосуществуют в одном синапсе. Смешанные электрические и химические синапсы были впервые обнаружены в цилиарном ганглии птиц , где химическому синаптическому потенциалу (вызванному ацетилхолином ) предшествует потенциал, опосредованный электрическим контактом ( рис. 9.3 ). Смешанные синапсы часто встречаются у позвоночных, например, на интернейронах спинного мозга и мотонейронах в спинном мозге лягушки. Постсинаптические клетки могут получать раздельные электрические и химические синаптические входы из различных источников, Например, в ганглиях пиявки ( глава 15 ) мотонейроны получают три типа различных синаптических входов от чувствительных нейронов, наслоенных на разные модальности; один из входов является химическим, другой - электрическим, а третий - смешанным, электрическим и химическим одновременно.
