Деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора
Звездчатый ганглий кальмара был использован в экспериментах Катца и Миледи для исследования зависимости между мембранным потенциалом на нервном окончании и количеством высвобождаемого медиатора. Препарат и экспериментальный дизайн для одновременной регистрации от нервного окончания и постсинаптического волокна изображены на рис. 11.1 А. После добавления тетродотоксина (ТТХ) в наружный раствор пресинаптический потенциал действия постепенно уменьшается в течение 15 минут ( рис. 11.1 В). Постсинаптический потенциал действия также постепенно уменьшается и в определенный момент полностью исчезает, так как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) перестает достигать порога потенциала действия . С этого момента по амплитуде синаптического потенциала можно судить о количестве высвобождаемого медиатора.
График зависимости амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала от амплитуды пресинаптического импульса представлен на рис. 11.1 С. Синаптический потенциал уменьшается при снижении амплитуды пресинаптического потенциала действия менее 75 мВ, а если амплитуда пресинаптического импульса становится меньше 45 мВ, то постсинаптический ответ вовсе пропадает. Тетродотоксин не влияет на чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору; поэтому снижение амплитуды синаптического потенциала связано с уменьшением количества медиатора, выделяемого из пресинаптического окончания. Таким образом, деполяризация на 45 мВ является пороговым значением для высвобождения медиатора. При еще большем увеличении амплитуды пресинаптического потенциала действия возрастают количество высвобождаемого медиатора и амплитуда ВПСП.
Исследуя эту зависимость в деталях, Катц и Миледи провели следующий эксперимент: они ввели в пресинаптическое окончание второй электрод, через который подавались короткие (1-2 мс) деполяризующие толчки тока для имитации пресинаптического потенциала действия. Зависимость амплитуды синаптического потенциала от амплитуды симулируемых пресинаптических потенциалов действия оказалась такой же, как и в случае настоящих потенциалов действия ( рис. 11.1 С). Это свидетельствует о том, что ионные потоки натрия и калия , ответственные за генерацию потенциала действия, не являются обязательным фактором для высвобождения медиатора, и что процесс высвобождения запускается деполяризацией.
