Долговременная депрессия (ДВД) в мозжечке
ДВД убедительно показана в коре мозжечка . Клетки Пуркинье коры мозжечка получают возбуждающий вход от двух источников ( глава 22 ): параллельные волокна, происходящие от клеток-зерен , широко дивергируют и образуют большое количество синапсов на вторичных и третичных дендритах ; лиановидные волокна образуют эффективные синапсы на теле и проксимальных дендритах. Передатчиком в параллельных волокнах служит глутамат , и в их синапсах есть метаботропные и AMPA-рецепторы . Передатчик, выделяемый лиановидными волокнами , окончательно не идентифицирован. В мозжечке взрослых животных NMDA-рецепторы не обнаружены.
Наиболее подробно ДВД в мозжечке была изучена Ито с соавторами. В своих экспериментах эта группа авторов применяла низкочастотную (1-4/с) парную стимуляцию параллельных и лиановидных волокон в течение 5 минут ( рис. 12.10 D). Последующие ответы на стимуляцию параллельных волокон были ослаблены в течение нескольких часов. Кроме того, когда аппликация глутамата на дендриты сочеталась со стимуляцией лиановидных волокон, последующие ответы на глутамат также были ослаблены, что предполагает опосредование этого эффекта постсинаптической мембраной. Надежной демонстрации ДВД в интактном животном получить не удалось, однако на переживающих срезах и в культуре ткани мозжечка это явление показано убедительно.
На этих препаратах было показано, что деполяризация клетки Пуркинье, вызывающая кальциевые потенциалы действия в дендритах ( глава 7 ), может служить заменой стимуляции лиановидного волокна для индукции ДВД. Однако ни стимуляция лиановидного волокна, ни внутриклеточная деполяризация в отдельности не были эффективны для индукции ДВД: всегда была необходима коактивация глутаматных рецепторов , вызванная либо стимуляцией параллельных волокон, либо прямой аппликацией глутамата. В случае стимуляции параллельных волокон ДВД оказалась входоспецифична, то есть ослаблены были только стимулировавшиеся входы.
Индукция ДВД предотвращается введением хелаторов кальция в постсинаптическую клетку. Значительное накопление кальция наблюдается после стимуляции лиановидных волокон.
