Какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия?
Если учесть, что на фазе роста потенциала действия в клетку входит большое количество натрия и большое количество калия ее покидает на фазе спада, то становится очевидным, что концентрации этих ионов в цитоплазме должны измениться. Величину этих изменений можно определить либо экспериментально, либо рассчитав ее.
Вычисления соотношения между мембранным потенциалом и трансмембранных концентрационных градиентов приведены в главе 7 . При потенциале -67 мВ на внутренней поверхности мембраны находится приблизительно 4 на 10 в 11-ой степени отрицательных зарядов на кв.см. На пике потенциала действия (+40 мВ) вместо этого отрицательного заряда внутри клетки накапливается около 2,4 на 10 в 11-ой степени положительных зарядов, что происходит в результате входа в клетку 6,4 на 10 в 11-ой степени ионов натрия на кв.см. Это соответствует приблизительно 10 в минус 12-ой степени моль/кв.см. Экспериментальные измерения входа радиоактивного натрия и выхода радиоактивного калия дали значения между 3 на 10 в минус 12-ой степени и 4 на 10 в минус 12-ой степени моль/кв.см. Различия между теоретически предсказанным и экспериментальным значениями объясняются главным образом тем, что при расчетах не принималось во внимание то, что вход натрия и выход калия частично перекрываются во времени. Таким образом, количество входящего натрия превышает значение, необходимое для деполяризации мембраны до пикового уровня потенциала действия, поскольку выход калия начинается до момента достижения пика.
Каково влияние входа натрия на его внутриклеточную концентрацию? Сегмент аксона кальмара длиной 1 см и диаметром 1 мм имеет площадь поверхности около 0,31 кв.см, поэтому при скорости входа натрия 3,5 на 10 в минус 12-ой степени приведет к накоплению приблизительно 10 в минус 12-ой степени М натрия. Объем этого отрезка аксона составляет 7,85 на 10 в минус 12-ой степени л, в нем содержится (при плотности 50 ммоль/л) 4 на 10 в минус 7-ой степени М натрия, поэтому изменение концентрации натрия в результате потенциала действия очень мало и составляет 0,0000025. Выход калия производит сравнимый эффект и изменяет внутриклеточную концентрацию калия в 0,000003 раз.
Потенциал действия в более тонких отростках нейрона может привести к более значительным изменениям внутриклеточных концентраций натрия и калия, чем в гигантском аксоне кальмара. Так, нервное окончание диаметром 1 мкм и длиной 100 мкм имеет площадь поверхности 3 на 10 в минус 6 степени кв.см и обьем 8 на 10 в минус 14 степени л. Во время потенциала действия вход натрия 3 на 10 в минус 6 степени моль/кв.см производит увеличение количества натрия внутри терминали на 10 в минус 17 степени М. При внутриклеточной концентрации 20 мМ в терминали содержится приблизительно 1,5 на 10 в минус 15 степени М, так что увеличение концентрации натрия в результате одного потенциала действия составляет 0,7%. Пачка из 50 импульсов теоретически приведет к увеличению уровня натрия на 35% и сходному снижению уровня калия. Вход натрия увеличивает активность натрий-калиевого обменника ( глава 4 ) так, что концентрации быстро возвращаются к изначальному уровню.
