Клеточное строение коры мозжечка
Кора мозжечка состоит из трех слоев ( рис. 22.23 ). Самый внутренний слой коры мозжечка содержит плотно упакованные (общим числом до 10 в 10-ой - 10 в 11-ой степени) гранулярные клетки . Эта величина может соответствовать приблизительной сумме всех других клеток нервной системы! Гранулярные клетки посылают аксоны в наружный молекулярный слой коры мозжечка , образуя систему параллельных волокон мозжечка , каждое из которых тянется до нескольких миллиметров. В слое гранулярных клеток присутствуют также клетки Гольджи , формирующие тормозные синапсы на гранулярных клетках.
Во втором слое коры мозжечка находятся клетки Пуркинье , аксоны которых составляют единственный выход из коры мозжечка . Дендриты клеток Пуркинье тянутся в молекулярный слой коры в сторону параллельных волокон. Параллельные волокна формируют возбуждающие синаптические контакты на шипиках дистальных дендритов клеток Пуркинье. Можно представить себе клетки Пуркинье выстроенными в ряд как телеграфные столбы, вдоль которых, как проволока, тянутся параллельлые волокна. Подсчитано, что каждая клетка Пуркинье получает входы от более чем 200000 параллельных волокон.
Каждое параллельное волокно объединяет ряд клеток Пуркинье, проецирующихся в определенном порядке к нижележащим ядрам мозжечка . Значение такого объединения состоит в том, что оно может контролировать сразу несколько суставов, например плечо, локоть и запястье, обеспечивая таким образом механизм координации движений в нескольких суставах. Длина параллельных волокон достаточна для того, чтобы объединить клетки Пуркинье, проецирующиеся на соседние глубокие ядра мозжечка , что может обеспечить межъядерную координацию.
Второй слой коры мозжечка имеет также в своем составе звездчатые клетки и корзинчатые клетки , которые обеспечивают тормозные входы к клеткам Пypкинье от отдаленных параллельных волокон. Этот механизм аналогичен латеральному торможению в сенсорных системах .
Входные сигналы в мозжечок от коры и от сенсорных систем поступают по мшистым волокнам , которые создают возбуждающие синапсы с гранулярными клетками , клетками Гольджи и нейронами глубоких ядер. Возбуждение мшистыми волокнами параллельных волокон (аксонов гранулярных клеток) вызывает генерарацию простых спайков в клетках Пуркинье ( рис. 22.24 ). Это тоническое возбуждение происходит со скоростью от 50 до 150 в секунду. Одиночное лиановидное (лазающее) волокно , идущее от нижней оливы , формирует возбуждающие синапсы на соме и проксимальных дендритах от 1-ой до 10-ти клеток Пуркинье. Лиановидные волокна вызывают сильное возбуждение клеток Пуркинье, проявляющееся в виде комплексных спайков в клетках Пуркинье ( рис. 22.24 ). Эта активность вызывает модулируемые потенциал-активируемыми калиевыми каналами кальциевые потенциалы дайствия в дендритах, что приводит к значительному входу ионов кальция . Во время генерации комплексных спайков простые спайки обычно подавлены.
