Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей
На основе полученных экспериментальных данных Ходжкин и Хаксли разработали математичеcкую модель, способную точно описать временной ход изменений натриевой и калиевой проводимостей, происходящих в ответ на деполяризующий скачок потенциала.
Если рассматривать калиевую проводимость, то логическим следствием изменения потенциала должно быть возникновение движущей силы, способной переместить один или несколько зарядов внутри потенциалзависимого калиевого канала , который в peзультате должен открыться. При условии, что речь идет об одном-единственном процессе, кинетика изменений калиевой проводимости должна описываться уравнением первого порядка. т.е. возрастание проводимости в ответ на деполяризацию должно быть экспоненциальным.
Вопреки таким рассуждениям, процесс увеличения калиевой проводимости начинается с задержкой и протекает по S-образной кривой ( рис. 6.7 А). Благодаря наличию этой задержки, а также тому, что увеличение калиевой проводимости возникает только в ответ на деполяризацию, но не гиперполяризацию, этот ионный канал получил название задержанного выпрямления (delayed rectifier) . Ходжхин и Хаксли нашли способ для точного математического описания процесса увеличения калиевой проводимости, сделав допущение о том, что для открытия канала необходима активация четырех процессов первого порядка (например, перемещение четырех заряженных частиц внутри мембраны). Другими словами, S-образную кривую можно описать суммой четырех экспонент. Таким образом, калиевую проводимость можно представить как
gK = [gK(max)] в степени n, а величина n сама в четвертой степени, и где
gK(max) - максимальная проводимости для данного скачка потенциала, а
n - возрастающая экспоненциальная функция, принимающая значения
от 0 до
1/n = 1 - е в степени -t/тау(n), где
тау - это греческая буква тау.
Зависимость gK(max) от потенциала показана на рис. 6.7 . Временная константа экспоненты тау(n) также зависит от потенциала: чем больше деполяризация, тем быстрее возрастает проводимость. При температуре 10*С тау(n) принимает значения в диапазоне от 4 мс для небольших деполяризаций до 1 мс для деполяризации до нуля мембранного потенциала .
Временной ход возрастания натриевой проводимости также имеет форму S-образной кривой, но описывается экспонентой, возведенной в третью степень. Напротив, спад натриевой проводимости в результате инактивации происходит по моноэкспоненциальной кривой. Для каждого конкретного скачка потенциала общий временной ход изменений натриевой проводимости представляет собой результат наложения процессов активации и инактивации:
gNa = gNa(max) в степени q, где
q = произведению m в 3-ей степени на h,
при этом gNa(max) - это максимальный уровень, которого натриевая проводимость достигла бы при отсутствии инактивации, а
m = 1 - е в степени -t/тау(m).
Процесс иактивации представлен не нарастающей, а спадающей экспонентой, представленной как
h = e в степени -t/тау(h).
Как и в случае калиевой проводимости, gNa(max) зависит от потенциала, также как и временные константы активации и инактивации. Временная константа активации натриевой проводимости тау(m) гораздо короче калиевой, и при 10*С принимает значения от 0,6 мс (при значениях потенциала близких к потенциалу покоя) до 0,2 мс при нулевом мембранном потенциале. Временная константа инактивации тау(h) близка по значению константе тау(n).
