Локомоция
Во время локомоции каждая нога проделывает элементарные шагающие движения, которые состоят из двух компонентов:
- качательная фаза, во время которой нога, вытягиваясь назад, сгибается, поднимается над землей и устремляется вперед и вытягивается вновь, чтобы наступить на землю, и
- устойчивая фаза, когда нога, будучи в контакте с поверхностью, двигается назад по отношению к направлению, выбранному телом.
Последовательность движений конечностей является стереотипной реакцией.
На рис. 22.11 показано, что у шагающей кошки сначала поднимается левая задняя конечность, затем - левая передняя, правая задняя и только потом - правая передняя нога. Если же кошка начинает двигаться быстрее, происходит два типа изменений:
1. Генератор движений для каждой конечности укорачивает устойчивую фазу, но вместе с тем усиливает отталкивание от поверхности. Качательная фаза при этом остается относительно постоянной.
2. Увеличение скорости может также вовлекать изменения походки, зависящей от координации движений конечностей.
Движение "рысью" базируется на одновременном поднятии двух конечностей, а "галоп" предполагает, что от земли могут отрываться все четыре конечности одновременно.
Стереотипный характер этих реакций предполагает, что в ЦНС имеется целый ряд двигательных программ, которые "проигрываются" после получения соответствующей команды. Имеется достаточно много свидетельств того, что существуют заранее заложенные, генетически предопределенные двигательные программы, которые появляются спонтанно, независимо от приобретенного опыта.
Бще в 1911 году Браун показал, что в спинном мозге кошки имеются простые нейронные сети, обеспечивающие шагательные движения. Попеременное поднятие и опускание задних конечностей могло наблюдаться у кошки (подвешенной над бегущей дорожкой), у которой спинной мозг был пересечен на уровне грудных сегментов. Дальнейшие эксперименты показали, что у спинальной кошки введение ДОФА (предшественника биогенных аминов - глава 9 ) позволяет сохранить походку, несмотря на ускорение движения дорожки. Наиболее важное значение этих экспериментов с клинической точки зрения заключается в том, что после пересечения спинного мозга биогенные амины помогают адаптироваться к шагательным движениям с возрастающими нагрузками. Это означает также, что эффективность генетически заложенных двигательных лрограмм может быть повышена за счет практики. В согласии с этим находятся данные о том, что тренировка на бегущей дорожке может обучить движениям при параплегии у человека. В этих экспериментах запуск движений конечностей происходил в результате контакта с дорожкой, и после определенной практики такого рода происходило улучшение симптоматики. Объяснение этому базируется, по-видимому на том, что центральные генераторы ритма активируются сенсорным притоком (поскольку дорожка перемещает конечность), и эта рефлекторная реакция усиливается за счет многих повторений.
