Генераторы центрального ритма
Если ритмические разряды двигательной активности не связаны с сенсорным притоком, какие же клеточные механизмы могут генерировать командные сигналы на выходе? Предполагается, что это происходит благодаря двум механизмам:
- ритмическим изменениям возбудимости одиночных нейронов , называемых " водителями ритма (пейсмекерные клетки ),
- синаптическому взаимодействию нервных клеток в нейрональной сети.
Вполне возможно, что эти механизмы работают вместе, производя разные паттерны ритмическои активности в нервной системе.
Ритмическая активность в пейсмекерных нейронах возникает благодаря осцилляциям мембранного потенциала . Такие осцилляции могут запускаться различными ионными механизмами, но наиболее часто они базируются на обратной связи между входом кальция в клетку и открытием кальций-активируемых калиевых ионных каналов . Калиевые ионные каналы важны для регуляции временного хода и паттерна ритмической активности в нейронах. Например, особый вид калиевых каналов был найден в генерирующих ритмическую активность нейронах омара .
Пейсмекерные нейроны были найдены как у позвоночных, так и у беспозвоночных, включая такие нейроны, которые отвечают за циркадные ритмы в сетчатке улитки , следующие с периодом в 24 часа ( глава 15 ). Эксперименты, проведенные на изолированном спинном мозге, показали наличие интернейронов-генераторов ритма , имеющих характеристики, сходные с паттерном локомоции .
Достаточно ясно, что нейроны-водители ритма могут передать возбуждение непосредственно другим нейронам, включенным в сеть, например мотонейронам . Для обеспечения переключающегося возбуждения сгибателей и разгибателей требуется уже более сложная нейрональная сеть. Это может быть достигнуто по механизму, показанному на рис. 22.10 , когда два идентичных пейсмекера (1 и 2) возбуждают соответственно мотонейрон сгибателя и разгибателя. Они же имеют тормозное влияние друг на друга, реализуемое через интернейроны . Благодаря взаимному торможению ни один из агонистов не может быть активным тогда, когда активен его антагонист. Таким образом тормозные ззаимодействия обеспечивают реципрокность функционирования групп нейронов. Генерация центрального ритма во многих случаях включает комбинацию пейсмекеров и сетевых механизмов ( Arshavsky et al. 1997 , Getting. 1989 ).
