Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма
Как указывалось выше, наличие сенсорного притока с периферии не является обязательным условием для генерации ритмической двигательной активности. Так, после отделения нервной системы таракана от сенсорных входов мотонейроны продолжают генерировать импульсы, которые позволяют ему нормально передвигаться. Аналогично, изолированные сегменты спинного мозга миноги, черепахи, крысы сохраняют такие ритмические разряды мотонейронов, которые происходят у интактных животных во время плавания или шагания.
Многие движения, независимо от того, являются ли они ритмическими или нет, могут совершаться в отсутствие сенсорной импульсации. Например, во время пения птиц последовательные движения мышц происходят так быстро, что просто не оставляют времени для реализации обратной связи от рецепторов: следующая команда из ЦНС поступает еще до того, как происходит анализ последствий предыдущей команды. Как приматы, так и человек могут совершать достаточно тонкие выработанные ранее движения даже в условиях деафферентации конечностей. Однако в отсутствие обратной связи точность движений начинает страдать по мере усложнения заданий, вероятно в результате накопления мелких ошибок.
У человека, например, становится нечетким почерк. Кроме того, деафферентация существенно нарушает способность к обучению новым двигательным навыкам, так же как удаление соматосенсорной коры . После одностороннего удаления поля 1 , поля 2 и поля 3 ( первичная соматосенсорная кора ), обучение у приматов незнакомым заданиям на стороне, контралатеральной повреждению, было существенно затруднено. Интересно, что повреждение коры после выработки двигательных навыков существенно не сказывалось на их выполнении.
Таким образом, нельзя говорить о том, что наличие врожденных программ движений в условиях целого организма приводит к полному игнорированию сенсорного потока. Например, легкое касание палочкой стопы кошки во время выполнения качательной фазы шагательных движений приводит к аккуратному перешагиванию через это препятствие. Было показано, что важная информация о состоянии мыщц-удлинителей во время локомоции приходит по lb аферерентам от сухожильных органов Гольджи . Это оказывает немедленное влияние на силу и длительность устойчивой фазы шагательных движений. Контроль мышечных веретен гамма-мотонейронами представляет собой другой способ модуляции двигательной команды. Ко-активация альфа-мотонейронов и гамма-мотонейронов устанавливает длину экстрафузальных мышечных волокон . Если внешнее препятствие мешает нормальному перемещению конечности, усиленный афферентный поток приводит к дополнительному возбуждению мотонейронов. Задача сенсорной импульсации - адаптировать выполнение текущей двигательной команды к изменяющимся условиям функционирования. Взаимодействие сенсорного притока и внутренних генераторов ритма лучше всего представлено на примере простого ритмического акта, каким является дыхание .
