Мышечное веретено: общие сведения
Мышечное веретено - концевой орган в составе скелетной мышцы, от которого берут начато афферентные сенсорные волокна и на котором оразуют окончания несколько мотонейронов .
Рецепторы растяжения в скелетных мышцах у млекопитающих демонстрируют те же механизмы дейсвия, что и у ракообразных (см. Рецепторы растяжения речного рака ). Такие рецепторы растяжения в свое время были названы анатомами мышечными веретенами, поскольку они по форме напоминает веретена, используемые ткачами. Особенности того, как реагируют мышечные веретена, были исследованы Мэтьюзом в начале 1930-х годов. На протяжении многих лет его опыты оставались одним из лучших примеров всестороннего описания периферического органа чувств и механизмов управления его работой. Мэтьюзу удалось записать импульсы в одиночных нервных волокнах от отдельных веретен лягушек и кошек с помощью осциллоскопа, который он сконструировал для этой цели (в 1930 году это было настоящим подвигом).
Мышечные волокна в составе веретена ( интрафузальные волокна ) отличаются от основной мышечной массы ( ээкстрафузальных волокон ) во многих отношениях (см. обзор Hunt, 1990 ), включая молекулярную структуру содержащегося в них миозина . Они названы интрафузальными волокнами, от лат. fusus - веретено. Рис. 17.5 схематически иллюстрирует сенсорный аппарат веретен в мышцах конечности кошки. Веретено состоит из капсулы, содержащей от 8 до 10 интрафузальных волокон. В центральной, или экваториальной, области каждого волокна находится большое скопление ядер. Их расположение дает основание для классификации интрафузальных волокон, которые подразделяют на сумчатые интрафузальные волокна и цепочечные интрафузальные волокна (bag or chain fibers), в зависимости от того, сгруппированы ли ядра в центре или paспределены линейно вдоль волокна.
Два типа сенсорных нейронов иннервируют каждое мышечное веретено. Более крупные нервные волокна, афференты группы Ia , имеют диаметр от 12 до 20 мкм и проводят импульсы со скоростью до 120 м/с. (Классификация волокон, которая используется здесь и является общепринятой, приведена в главе 7 ). Их терминали обвиваются вокруг центральной части как сумчатых, так и цепочечных волокон, и формируют первичные окончания . Более мелкие сенсорные нервы (волокна группы II) имеют диаметр от 4 до 12 мкм и проводят импульсы гораздо медленнее. Они контактируют с цепочечными волокнами, где образуют вторичные окончания .
Мышечное веретено иннервируется, кроме того, мотонейронами ( фузимоторные волокна, или гамма-мотонейроны ). Они обеспечивают сокращение интрафузальных волокон и растягивают за счет этого центральную ядерную область, где расположены сенсорные окончания, вызывая в них разряд импульсов. Это взаимодействие обеспечивает механизм эфферентного контроля чувствительности мышечного веретена , который будет описан в главе 22 .
