Эфферентное торможение улитки млекопитающих
Как и мышечные веретена , слуховые рецепторы подвертаются эфферентной ретуляции.
Нейроны комплекса верхних олив (olivary complex) в стволе мозга млекопитающих проецируются на ипсилатеральную и контралатеральную улитку. Активация этого пути вызывает высвобождение ацетилхолина в эфферентных синапсах на волосковых клетках и подавляет ответы на звук в афферентных волокнах улитки . Эфферентная обратная связь снижает чувствительность улитки при наличии фонового шума и снижает риск перегрузки. Это - аналог переустановки чувствительности мышечного веретена гамма-зфферентами , поддерживающими поток информации во время движения конечности в широком диапазоне положений ( глава 22 ). Эфферентные волокна активируются звуком и иннервируют ограниченные области улитки; в результате подавление шума носит частотноспецифический характер. В дополнение к восстановлению динамического диапазона торможение расширяет кривую настройки афферентных волокон. Наконец, эфферентная обратная связь может защитить улитку от повреждения громким звуком. Фактически, сила эфферентной обратной связи находится в обратном соотношении со степенью акустического повреждения, вызванного громким звуком.
Активация эфферентного пути к уху черепахи вызывает большие гиперполяризирующие тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP) в волосковых клетках. Влияние торможения на ответ волосковой клетки на звук показан на рис. 18.З А. Клетка была стимулирована чистыми тонами на трех частотах, одна из которых является оптимальной для данной волосковой клетки, вторая - более высокой частотой, и третья - более низкой частотой. Интенсивности тонов были отрегулированы так, что все они вызывали осциллирующий рецепторный потенциал одной и той же амплитуды. Короткая серия стимулов, поданная на эфферентное волокно, гиперполяризировала клетку и сильно ослабила ее ответ на тон при 220 Гц (характеристическая частота). На более низкой и высокой частотах акустической стимуляции активация эфферентов по-прежнему приводила к гиперполяризации, но низкочастотная осцилляция даже увеличивалась по амплитуде, тогда как на высоких частотах амплитуда была неизменна. Этот дифференциальный эффект торможения приводит к расширению частотного диапазона ответов волосковых клеток ( рис. 18.13 ).
Механизм холинергического торможения был исследован в волосковых клетках цыпленка . Ацетилхолиновые (АХ) рецепторы являются лиганд-регулируемыми катионными каналами , через которые натрий и кальций входят в клетку, приводя к активации кальций-зависимых калиевых каналов и к гиперполяризации мембраны ( глава 10 ). Подобный холинергический механизм торможения обнаружен в волосковых клетках млекопитающих. Ответы волосковых клеток на АХ блокируются альфа-бунгаротоксином , и есть надежное доказательство того, что необычный член семейства никотиновых рецепторов альфа 9 является лиганд-связующей субъединицей АХ-рецептора волосковой клетки.
