Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов
Импульс, приходящий по одиночному волокну Ia афферента приводит к генерации в мотонейроне только небольшого моносинаптического возбуждающего потенциала , соответствующего, в среднем, выделению одного или двух квантов трансмиттера . Общее число контактов одиночного волокна достигает семи. Это означает, что на нервный импульс не каждый синаптический бутон освобождает квант медиатора. Детальные количественные оценки этих событии были впервые представлены Куно, который рассекал тонкие пучки сенсорных волокон в дорзальных корешках и регистрировал потенциалы, вызванные стимуляцией одиночных Ia афферентных волокон.
Другой способ оценки вклада отдельных входов на мотонейрон заключается в усреднении потенциалов, возникающих в мотонейроне в результате активации одиночного мышечного рецептора . Схема такого эксперимента представлена на рис. 22.3 . Сенсорные импульсы, приходящие по одиночному Ia волокну, отводились в дорзальном корешке и использовались для запуска усредняющего устройства, которое суммировало потенциалы, генерируемые в мотонейроне после каждого входного сигнала. Суммация позволяла получить типичную картину разряда нескольких сотен импульсов.
ВПСП , возникший в теле мотонейрона в результате активации одиночного Iа афферента, имел амплитуду около 200 мВ. Хотя такой небольшой сигнал не мог оказать существенного влияния на функцию мотонейрона, но их суммация во время залповой активности или суммация нескольких входов могла оказать весьма существенный эффект ( рис. 22.4 ) При высокочастотной активации Iа афферента происходит временная суммация ВПСП, приводящая к резкому возрастанию суммарной деполяризации . Кроме того, стоит учесть, что сильное растяжение мышцы, такой как мышца m. soleus , способно привести к активации всех 50 рецепторов растяжения . Поскольку каждый Iа афферент дивергирует ко всем нейронам моторного пула , каждый мотонейрон, соответственно, получает импульсацию от всех 50 афферентов. Такая пространственная суммация всех синаптичеекю входов может приводить к возбуждению мотонейрона ( рис. 22.4 В). Поскольку в мотонейроне может возникнуть и торможение , интеграции возбуждающих постсинаптических потенциалов и тормозных постсинаптических потенциалов будет определять, приведет ли приходящая активность к достижению порога и генерации потенциала действия или нет.
