Ответы простых клеток
Большинство простых клеток расположено в слое 4 и слое 6 , а также в глубине слоя 3 (см. " Входящие, исходящие пути и послойная организация коры "). Все эти слои получают сигналы непосредственно из латерального коленчатого тела (ЛКТ), хотя именно слой 4С является наиболее типичным местом, куда направляются отростки из ЛKT, как мы уже ранее указывали. Рецетивные поля простых клеток могут быть определены при помощи пятен света, проецируемых в определенные области сетчатки , и они имеют несколько разновидностей ( Hubel and Wiesel. 1959 ). Один тип простых клеток имеет рецептивное поле, которое состоит из удлиненной узкой центральной части, окруженной двумя антагонистическими зонами. Центр может быть либо возбуждающим, либо ингибирующим. На рис. 20.10 показано рецептивное поле простой клетки в полосатой коре , определенное при помощи пятен света, которые были способны лишь слабо возбудить клетки в центре поля (потому как они покрывали лишь малую часть центральной "on"-зоны ).
Необходимые условия для активации одной простой клетки соответствуют тем, чго проиллюстрированы на рис. 20.10 . Для оптимальной активации ей необходима полоска света, размерами не более центральной зоны, которая полностью ее заполняет по длине и ширине и ориентирована под определенным углом. Освещение окружающей зоны подавляет текущую активность клетки, а также уменьшает эффективность одновременного освещения центра зоны. Как было предсказано картированием при помощи световых пятен, вертикально ориентированная полоска является наиболее эффективныи стимулом. Даже небольшое отклонение от зтого паттерна приводит к уменьшению сигнала.
Различные клетки имеют рецептивные поля, требующие широкого диапазона различных ориентаций и расположения. Таким образом, при повороте стимула или при смещении его в пределах зрительного поля, активируется другая популяция простых клеток. Распределение ингибирущих и возбуждающих сторон у различных простых клеток может и не быть симметричным, а также поле может состоять из двух продольных регионов, расположенных друг напротив друга - одного возбуждающего, а другого ингибирующего.
На рис. 20.11 приведены примеры четырех подобных рецептивных полей, имеющих общую ось ориентации, но с различным распределением возбуждающих и угнетающих зон в пределах поля. Максимальный ответ от рецептивного поля, показанного на рис 20.11 А, вызывает узкий щелевидный пучок, ориентированный на 1 час по воображаемому циферблату (при условии, что все рецептивное поле представляет из себя циферблат, разделенный на 12 частей). Темная полоска в том же самом месте с ярким освещением по периферии подавляет постоянную акттвность клетки. Клетки, имеющие поле, иллюстрированное на рис. 20.11 В и С, отвечают на темную полосу в центральной зоне. Для поля, показанного на рис. 20.11 D, границы между светом слева и тенью справа является наиболее эффективным "on"-ответом, а освещение, наоборот, оптимально для "off"-разрядов. В простых клетках оптимальная ширина узкого пучка света или полоски тени сравнима с диаметрами регионов с "on"- и "of"-центрами для рецептивных полей в форме бублика у ганглиозных клеток сетчатки и клеток ЛKT . Таким образом, кортикальные клетки, которые имеют рецептивные поля в области зрительного пятна , лучше всего возбуждаются узкими полосками света по сравнению с клетками, имеющими рецептивные поля на периферии сетчатки , что обусловлено более маленькими рецептивными полями ганглиозных клеток ямки .
Также были описаны и другие типы простых клеток. И снова наиболее важными моментами являются ориентация и расположение стимула, так как рецептивное поле состоит из антагонистичных "on"- и "off"-зон . Но кроме того также важна длина полосы или края: растягивание полоски больше оптимальной длины уменьшает эффективность стимула. Это аналогично тому, как если бы существовала дополнительная "off"-зона, расположенная сверху и снизу от полей, показанных на рис. 20.11 , и которая стремится к подавлению активности при ее освещении ( торцевое торможение или конечное прерывание (end-stoping)). Отcюда можно сделать вывод, что для такой простой клетки наиболее оптимальным стимулом является правильно ориентированная полоска или край, которые имеют определенные размеры (и заканчивается в определенном месте поля).
Общими свойствами простых клеток являются то, что:
- (1) они наилучшим образом отвечают на правильно ориентированные и расположенные стимулы, т.е. которые не вторгаются на антагонистические зоны, и
- (2) постоянные щелевидные или округлые пятна могут быть использованы для определения "on"- и "off"-зон.
Другой постоянной и значимой особенностью является то, что, несмотря на различные соотношения между возбуждающими и ингибирующими зонами, вклады каждой из них абсолютно одинаковы, и одни способны полностью подавить эффекты других, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает в лучшем случае слабый ответ. "Off"-зоны корковых полей не всегда способны вызвать сигналы в ответ на темные полоски. Часто (в основном в случае конечного ингибирования, а также в хорошо изученных зонах) освещение "оff"-зоны может быть обнаружено только по уменьшению сигнала, вызываемого одновременным освещением "on"-зоны. Перемещающиеся края и полоски определенной ориентации очень высокоэффективны для вызывания сигналов. Однако и в этом случае имеется специализация клеток для распознавания различных уровней освещенности, но контрастное представление в виде пятна, свойственное ганглиозной клетке, трансформируется и расширяется в линии или край. При этом пространственное и временное разрешение не теряются, а включаются в более сложный паттерн активности.
