Ответы сложных клеток
При отведении сигналов от отдельных нейронов зрительной коры кроме простых клеток также можно обнаружить и клетки, которые отличаются по своему поведению. Эти сложные клетки , которые преобладают в слоях 2, 3 и 5 (см. " Входящие, исходящие пути и послойная организация коры ") и имеют два важных свойства, общих с простыми клетками:
- освещение всего их рецептивного поля неэффективно, и
- им необходима определенная ориентация границы света и тени в пределах поля.
Однако они не так критичны к точному расположению стимула, как простые клетки. Более того, у них также нет четких "on"- и "of"- зон , которые можно определить с помощью световых пятен. Большинство сложных клеток отвечает импульсацией на протяжении всего времени, пока пучок света, ориентированный определенным образом, падает в пределах границ рецептивного поля, как показано в примере на рис. 20.13 . Значение же сигнала, поступающего от сложных клеток, значительно отличаетсл от сигналов от простых клеток. Простая клетка локализует определенным образом ориентированную полосу света, расположенную в определенной области рецептивного поля; сложная клетка посылает сигналы в ответ на определенную ориентацию, абстрагируясь от четкой локализации стимула в пределах рецептивного поля.
Можно различить два основных класса сложных хлеток, причем оба они наилучшим образом реагируют на перемещение краев или узких полосок света фиксированной ширины и определенной ориентации:
- Один тип клеток отвечает сигналами, показанными на рис. 20.13 . Сигналы возникают в ответ на границу света определенной ориентации в любом месте в пределах ограниченной области. В этом примере вертикальная граница света вызывает практически одинаковые по амплитуде сигналы в любой из четырех локализаций, как показано на рис. 20.13 В. Другие ориентации границы являются неэффективными. Для клеток этого типа ответы становятся более стабильными и высокоамплитулными при удлинении размеров границы или узкого пучка до определенного предела, после которого параметры сигналов уже не меняются.
- Другие сложные клетки, подобно конечно-прерывистым простым клеткам (end-stopped simple сеlls), требуют узких пучков или краев, которые кончаются в пределах их рецептивного поля. Наилучшим стимулом для таких клеток, следовательно, будет не только определенная ориентация, но и какая-то прерывистость, такая, как прерывание линии, внутренний или наружный угол (angle and corner) какого-либо контура. На рис. 20.15 показаны ответы клетки подобного гипа, которая отвечает максимально на границу под углом 45*, когда освещенная область находится сверху, а затененная - снизу.
Рассеянное освещение, другая ось ориентации света или отдельные пятна света никак не влияют на активность этой клетки. На первый взгляд, сложная клетка на рис 20.13 может быть отнесена к тому же типу, что и показанная на рис. 20.14 . Различие, однако, становится очевидным на четвертом и пятом сигнале сверху, показанном на рис. 20.14 , когда продолжается граница темного поля: удлинение границы вправо вызывает уменьшение сигнала. Однако диффузное освещение правого поля не дает ослабление сигнала (последний сигнал на рисунке). Таким образом, это нельзя назвать "оff"-зоной. Оптимальным стимулом для этой зоны является наружный угол. Более того, стимул должен перемещаться в определенную сторону. Такая чувствительность к направлению перемещения - свойство, как правило, присущее сложным клеткам. Однако можно найти и более требовательные сложные клетки, особенно в пределах экстрастриарной коры ( Guillery. 1970 ).
